Ripples mifruxa Jissinkronizzaw l-Attività Kortikali tal-Bniedem Waqt l-Irqad, il-Qawmien, U l-Fakkar tal-Memorja Parti 1

Il-kodifikazzjoni, il-konsolidazzjoni u l-irkupru tal-memorja dikjarattiva jeħtieġu l-integrazzjoni ta 'elementi kodifikati f'postijiet kortikali mifruxa. Il-mekkaniżmu li bih tali "irbit" ta 'komponenti differenti ta' avvenimenti mentali f'rappreżentazzjonijiet unifikati sseħħ mhux magħruf. It-teorija "binding-by-synchrony" tipproponi li żoni ta 'kodifikazzjoni distribwiti huma marbuta b'oxxillazzjonijiet sinkroniċi li jippermettu komunikazzjoni msaħħa.

Il-kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva tirreferi għall-konverżjoni ta 'informazzjoni f'forma li nistgħu naħżnu, nittraduċu u nġibu lura. Din il-kodifikazzjoni tista’ ssir permezz ta’ metodi differenti, bħall-konnessjoni tal-informazzjoni mal-għarfien eżistenti tagħna (memorja assoċjattiva), il-qsim tal-informazzjoni f’partijiet organizzati (memorja strutturata), eċċ. Il-kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva hija estremament importanti għall-memorja tagħna.

B'kodifikazzjoni effettiva tal-memorja dikjarattiva, nistgħu niftakru u nġibu informazzjoni aktar faċilment. Il-kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva hija meħtieġa biex titgħallem għarfien ġdid u biex tiftakar informazzjoni importanti. Mingħajr kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva, nistgħu ninsew jew inħawdu informazzjoni varji, li jistgħu jaffettwaw il-ħajja u t-tagħlim tagħna ta 'kuljum.

Mhux dan biss, iżda l-kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva tippromwovi wkoll konnessjonijiet u konnessjonijiet bejn in-newroni fil-moħħ, u b'hekk ittejjeb il-kapaċitajiet tal-memorja tagħna. Fl-imħuħ tagħna, in-newroni jiffurmaw netwerks kumplessi, u permezz ta 'stimulazzjoni u kodifikazzjoni tal-memorja, nistgħu ntejbu l-konnessjonijiet u l-konnessjonijiet bejn in-newroni, li hija importanti għall-memorja fit-tul.

Għalhekk, kodifikazzjoni tajba tal-memorja dikjarattiva mhux biss tgħinna nitgħallmu u nipprattikaw għarfien ġdid iżda wkoll ittejjeb il-kapaċità tal-memorja tagħna u żżomm il-moħħ attiv. Għalhekk, fil-ħajja tagħna ta 'kuljum, l-użu attiv ta' diversi metodi ta 'kodifikazzjoni tal-memorja biex issaħħaħ l-kodifikazzjoni tal-memorja dikjarattiva tagħna għandu effett ta' promozzjoni pożittiv ħafna fuq il-memorja tagħna. Wieħed jista 'jara li għandna bżonn ntejbu l-memorja tagħna. Cistanche deserticola jista 'jtejjeb b'mod sinifikanti l-memorja minħabba li Cistanche deserticola huwa materjal mediċinali tradizzjonali Ċiniż b'ħafna effetti uniċi, li wieħed minnhom huwa li jtejjeb il-memorja. L-effikaċja tal-laħam ikkapuljat ġejja mid-diversi ingredjenti attivi li fih, inklużi l-aċidu, il-polisakkaridi, il-flavonoids, eċċ. Dawn l-ingredjenti jistgħu jippromwovu s-saħħa tal-moħħ b'diversi modi.

Ikklikkja Know Short-term Memory kif ittejjeb

Madankollu, l-evidenza għal oxxillazzjonijiet bħal dawn hija skarsa. Oxxillazzjonijiet qosra ta 'frekwenza għolja ("ripples") iseħħu fl-ippokampus u l-kortiċi u jgħinu jorganizzaw l-irtirar u l-konsolidazzjoni tal-memorja. Hawnhekk, bl-użu ta' reġistrazzjonijiet intrakranjali fil-bnedmin, nirrapportaw li dawn it-tul ta' ∼70-ms, 90-Hz ripples spiss jikkoppjaw (fi żmien ±500 ms), iseħħu flimkien (Akbar minn jew ugwali għal {{6} }ms overlap), u, b'mod kruċjali, phase-lock (haveconsistent phase lags) bejn postijiet kortikali fokali distribwiti b'mod wiesa 'kemm waqt irqad u qawmien, anke bejn emisferi.

Il-ko-okkorrenza ta' tmewwiġ kortikali hija ffaċilitata permezz ta' attivazzjoni f'diversi siti u żidiet ta' qfil tal-fażi b'aktar corticalsite corippling. Ripples fiż-żoni kortikali kollha jseħħu flimkien ma 'ripples tal-hippocampal iżda ma jonqsux fażi magħhom, u jissuġġerixxi aktar li s-sinkronija kortiko-kortikali hija medjata minn konnessjonijiet kortiko-kortikali. Id-dewmien fil-fażi tat-tmewwiġ ivarja tul iljieli ta 'rqad, konsistenti mal-parteċipazzjoni f'netwerks differenti. Waqt il-qawmien, nuru li l-ippocampo-cortica u ripples kortiko-kortikali jiżdiedu qabel l-irtirar tal-memorja mdewma b'suċċess meta l-irbit bejn il-cue u r-rispons huwa essenzjali.

Ripples tiżdied u phase-modulateunit sparing u ripples iżidu korrelazzjonijiet ta 'frekwenza għolja bejn iż-żoni, suggestingsynchronized unità spiking jiffaċilitaw l-iskambju ta' informazzjoni. il-ko-okkorrenza, is-sinkronija tal-fażi, u l-korrelazzjoni ta' frekwenza għolja jinżammu bi ftit tnaqqis fuq distanzi twal ħafna (25 ċm). Ripples Hippocampo-cortico-cortical jidhru li jippossjedu l-proprjetajiet essenzjali meħtieġa biex isostnu l-irbit b'sinkronija waqt l-irkupru tal-memorja u forsi ġeneralment fil-konjizzjoni.

Ir-ripples huma oxxillazzjonijiet qosra ta’ frekwenza għolja li ġew studjati sew fir-rodenthippocampus waqt irqad b’moviment mhux mgħaġġel tal-għajnejn (NREM) meta jimmarkaw ir-rikors ta’ avvenimenti mill-perjodu ta’ qawmien preċedenti u huma kritiċi għall-konsolidazzjoni tal-memorja fil-kortiċi (1–4). ). Riċentement, ripples instabu fil-kortiċi tal-assoċjazzjoni tal-firien iżda mhux il-kortiċi primarji sensorji jew bil-mutur waqt l-irqad, b'akkoppjar akbar għal ripples tal-hippocampal fl-irqad wara t-tagħlim (5). Studju preċedenti rrapporta tmewwiġ fil-kortiċi tal-qtates tal-qtates u l-irqad, speċjalment NREM (6). Fil-bnedmin, ripples kortikali reċentement ġew identifikati waqt il-qawmien u nstabu aktar spiss fil-temporal laterali milli fil-kortiċi rolandiku.

L-okkorrenza ta 'mewġ li jaqtgħu ta' l-ippocampal u t-tmewwiġ u t-tmewwiġ bejn il-gyrus parahippocampal u l-kortiċi ta 'assoċjazzjoni temporali jżidu r-recall tal-memorja preċedenti fil-bnedmin (7, 8), possibilment jiffaċilitaw replay ta' sekwenzi kortikali ta' neuronfiring stabbiliti waqt il-kodifikazzjoni (9). Fil-firien, ir-ripples iseħħu flimkien bejn l-ippokampus u ~ 1 mm2 tal-kortiċi parietali fl-irqad wara t-tagħlim (5), fil-ġrieden, ir-ripples jinfirxu mill-ippokampus għall-kortiċi retrosplenjali (10), u fil-qtates, l-okkorrenza ta’ rippleco hija Allegatament limitat għal distanzi qosra (6).

Riċentement irrappurtajna, bl-użu ta' reġistrazzjonijiet intrakranjali umani, li ∼70-ms-tul, ∼90-Hzripples huma kullimkien fir-reġjuni kollha tal-kortiċi waqt NREM kif ukoll il-qawmien (11). jseħħu fuq qċaċet lokali ta' attività ta' frekwenza għolja. Waqt l-irqad, ir-ripples kortikali tipikament iseħħu fit-tranżizzjoni kortikali minn isfel għal fuq l-istat, ħafna drabi bi 10- sa 16-magħżel tal-irqad kortikali Hz, u mudelli ta’ sparar ta’ unità lokali konsistenti mal-ġenerazzjoni permezz ta’ feedback piramidali-interneuron. Sibna li tmewwiġ kortikali grupp cofiringwithin-tieqa ta ' plastiċità spike-timing dipendenti. Dawn is-sejbiet huma konsistenti ma 'ripples kortikali li jikkontribwixxu għall-konsolidazzjoni tal-memorja matul NREM fil-bnedmin.

Filwaqt li għalhekk hemm apprezzament emerġenti li l-ippocampal u l-immewweġ kortikali għandhom rwol importanti fil-memorja tal-bniedem u tal-gerriema, xejn mhu magħruf dwar il-proprjetajiet tan-netwerk tar-ripples kortikali. Speċifikament, mhux magħruf jekk tmewwiġx iseħħx flimkien jew fażi-sinkronizzazzjoni bejn is-siti kortikali u, jekk iva, jekk dan hux affettwat mid-distanza jew korrelatat mar-rikostruzzjoni ta 'memorji dikjarattivi. Dawn ikunu proprjetajiet kritiċi forcortical ripples biex jipparteċipaw fl-irbit ta 'elementi differenti ta' memorji li huma rappreżentati fil-corticalareas differenti, l-essenza ta 'hippocampus-memorja dipendenti (12).

L-irbit ta 'elementi differenti ta' memorja huwa każ speċifiku ta 'problema aktar ġenerali ta' kif il-kontenuti varji ta 'avveniment mentali huma magħquda f'esperjenza waħda. L-aktar spiss indirizzat huwa kif kwalitajiet viżwali differenti ta’ oġġett (eż., kulur, forma, post, u nisġa) huma assoċjati ma’ xulxin (13), iżda l-“problema li torbot” tiġġeneralizza għal kif il-kontenut tal-għarfien huma unifikati fi fluss wieħed ta’ sensi. (14).

Il-kontijiet moderni ħafna drabi jiddependu fuq konverġenza ġerarkika u multimodali. Madankollu, l-ipproċessar kortikali huwa distribwit, u jkun diffiċli li tirrappreżenta l-possibbiltajiet kombinatorji li jinsabu fl-esperjenzi potenzjali kollha bil-konverġenza, li jwassal għas-suġġeriment li synchronybinds temporali żoni kortikali (15). Din l-ipoteżi kienet appoġġjata għall-ewwel darba mill-isparar tal-unità msakkra b'fażi u l-potenzjali tal-kamp lokali (LFPs) f'40 sa 60 Hz evokati minn stimuli viżwali sempliċi fil-kortiċi viżwali primarji tal-qtates anestetizzat f'distanzi<7 mm (16). 

Għalkemm xi studji ulterjuri sabu riżultati simili f'żoni kortikali, imġieba u speċi oħra, kif ikun mistenni taħt l-ipoteżi tal-irbit b'sinkronija (17, 18), oħrajn ma rnexxewx (19). Oxxillazzjonijiet sinkroniċi high-gamma ġew ikkritikati wkoll bħala li ma jipprovdu l-ebda mekkaniżmu għal interazzjoni newronali lil hinn mill-attivazzjoni ġenerika (19, 20).

Hawnhekk, bl-użu ta 'reġistrazzjonijiet stereoelectroencephalography intrakranjali tal-bniedem (SEEG), insibu li ripples ko-jseħħ u, b'mod notevoli, fażi-sinkronizzazzjoni madwar il-lobi kollha u bejn iż-żewġ emisferi, bi ftit tnaqqis, anke fuq distanzi twal. Barra minn hekk, il-ko-okkorrenza tat-tmewwiġ hija mtejba bejn is-siti kortikali kif ukoll bejn il-kortiċi u l-ippokampus ta' qabel ir-recall ittardjat b'suċċess.

Corippling kien progressivament ogħla minn dak mistenni peress li kien jinvolvi proporzjon akbar ta 'siti, u dan wassal għal qfil progressivament aktar b'saħħtu. L-isparar ta 'unità waħda żdiedet waqt u fażi msakkra għal, ripples kortikali, li jipprovdi rekwiżit bażiku għal ripples biex tittejjeb il-komunikazzjoni permezz ta' modulazzjoni mill-ġdid u skoperta ta 'koinċidenza. Il-komunikazzjoni mtejba kienet appoġġjata mis-sejba tagħna ta 'korrelazzjoni ta' frekwenza għolja miżjuda bejn ir-reġjuni ta 'rippling anke 'l bogħod.

Dawn il-karatteristiċi jissuġġerixxu li ripples kortikali mqassma u fażi msakkra għandhom il-proprjetajiet li jistgħu jippermettulhom jgħinu jintegraw komponenti differenti tal-memorja. B'mod aktar ġenerali, ripples jistgħu jgħinu biex "jorbot" aspetti differenti ta 'avveniment mentali kodifikati f'żoni kortikali mifruxa f'rappreżentazzjoni koerenti.

Riżultat

Ripple Detection waqt NREM u Waking. Ripples ġew misjuba bl-użu ta 'reġistrazzjonijiet kortikali u ta' l-ippokampju intrakranjali f'17-il pazjent (Appendiċi SI, Tabella 1) li kienu għaddejjin minn monitoraġġ biex jiġu lokalizzati fokusi ta 'qabda waqt NREM u l-qawmien. Intużaw derivazzjonijiet ta' kuntatt bipolari biex ikejlu l-LFPs. Ripples ġew skoperti biss fuq kanali f'żoni epileptoġeniċi mhux leżjonali.

Ripples kienu meħtieġa li jkollhom tliet ċikli jew aktar ta 'ogħla amplitudni analitika 70 sa 100Hz li ma kienx fihom attività epileptiform jew artifacts. Ripples kienu wkoll meħtieġa li ma jseħħux fil-ħin ta 'spikes interictal putattivi misjuba fuq kwalunkwe kanal ieħor biex jiġu esklużi avvenimenti li jistgħu jiġu akkoppjati b'mod spurju minħabba attività epileptiform.

Ripples kortikali ġew skoperti fil-lobi kollha taż-żewġ emisferi matul NREM u waking (SI Appendiċi, Fig. S1A, u B; n=273 kanali). Ir-ripples kortikali u tal-hippocampal kienu konsistentement ∼70- sa 85-ms-tul, ∼90-oxxillazzjonijiet Hz. Speċifikament, ir-ripples kortikali matul NREM kellhom frekwenza medja u SD (madwar il-medji tal-kanal) ta '89.1 ± 0.8 Hz, densità ta' 8.4 ± 2.7 min1, amplitudni ta '5.1 ± 2.4 μV, u tul ta' 76.5 ± ± 2.7 min1 10.1 ms.

Waqt il-qawmien, ir-ripples kortikali kellhom frekwenza ta' 89.5 ± 0.7 Hz, densità ta' 5.8 ± 3.4 min1, amplitudni ta' 7.2 ± 3.9 μV, u tul ta' 66.6 ± 7.2 ms (Fig. 1A u B). ;n=273 kanali). Ir-ripples ta' l-ippokampju matul NREM kellhom frekwenza medja u SD ta' 85.7 ± 2.0 Hz, densità ta' 7.0 ± 4.8 min1, amplitudni ta' 17.4 ± 7.8 μV, u tul ta' 87.5 ± 9.{{ 35}} ms u waqt il-qawmien kellu frekwenza ta' 88.2 ± 1.4 Hz, densità ta' 7.4 ± 5.5 min1, amplitudni ta' 18.0 ± 9.6 μV, u tul ta' 69.7 ± 7.9 ms (n=28 kanali ). SD ta' frekwenza inripple ta' Inqas minn jew ugwali għal 2 Hz fiċ-ċirkostanzi kollha tissuġġerixxi l-possibbiltà li l-proprjetajiet tal-kanal lokali u tan-netwerk huma l-bażi ta' frekwenza reżonanti konsistenti.

Kortikal Ripples Koppja u Ko-jseħħ madwar WidespreadRegions.

Aħna ipoteżijna li t-tmewwiġ jikkoppjaw (jseħħu sa ± 500 ms minn xulxin) u speċjalment iseħħu flimkien bejn is-siti kortikali, li jkunu kruċjali għal integrazzjoni mifruxa tal-informazzjoni. Aħna skoprejna li tmewwiġ kortikali ta' spiss u b'mod qawwi jgħaqqdu kemm matul NREM (n=4, 487/4,550 pari ta' kanali sinifikanti, test ta' randomizzazzjoni, rata ta' skoperta post-falza [FDR] P < 0.05) u waking (n=4 ,478/4,550), bejn żoni allcortical kampjun (Fig. 2A u Tabella 1), inklużi betweenhemispheres.

Il-proporzjon ta 'pari ta' kanali kortiko-kortikali li kienu akkoppjati b'mod sinifikanti matul NREM (98.6%) ma kienx differenti b'mod sinifikanti minn dak waqt il-qawmien (98.4%;P=0.44, χ2=0.61, gradi ta 'libertà [ df]=1). Ara SIAppendiċi, Fig. S2A u B għal pazjenti individwali.

B'mod kritiku, sibna li l-akkoppjar ta' latency qasir wassal għal kookkorrenza (Ikbar minn jew ugwali għal 25-ms overlap) ta' dawn ir-ripples ta' ∼70-ms-tul, bi probabbiltajiet kemmxejn iżda sinifikament ogħla waqt il-qawmien minn NREM (Fig. . 2C). Il-perċentwali ta 'pari ta' kanali kortiko-kortikali b'ko-okkorrenza ta 'ripple sinifikanti kien għoli ħafna u kważi ugwali matul NREM (n=2, 218/2,275, 97.5%) vs. qawmien (n=2,225/2,275, 97.8%).

Aħna sibna wkoll li l-probabbiltajiet ta 'ko-okkorrenza ta' ripples kortiko-kortikali madwar il-kanali kienu korrelatati bejn NREM u waking (SI Appendiċi Fig. S3A; r=0.41, P=7 × 10180, sinifikat ta 'r) . Fil-qosor, kważi l-pari kollha tal-kanali kortiko-kortikali jikkombinaw u jseħħu flimkien fuq iċ-ċans kemm waqt NREM kif ukoll waqt il-qawmien）.

Hippocampal u Cortical Ripples Koppja u Ko-jseħħu, Speċjalment waqt il-Qawmien, iżda b'Rati aktar baxxi minn CorticoCortical.

Kif instab qabel (8), ripples f'ħafna pari ta 'kanali ippocampocortical kienu wkoll akkoppjati b'mod sinifikanti (Fig. 2B u Tabella 1) kemm matul NREM (n=133/461) kif ukoll waqt il-qawmien (n =401/461), iżda b'rata aktar baxxa b'mod sinifikanti mill-pari kortiko-kortikali fiż-żewġ stati (NREM: P < 0.00001, χ2=2,832.0, df=1;qawmien: P < 0.00001, χ2=213.3, df=1). B'differenza mill-pari kortiko-kortikali, il-proporzjon ta 'pari hippocampo-kortikali sinifikanti kien ogħla waqt il-qawmien (87.0%) minn NREM (28.9%, P< 0.00001, χ2 = 319.6, df = 1). See SI Appendix, Fig. S2C, and D for individual patients. These findings of cortico-cortical and hippocampo-cortical couplings were maintained when only cortical and hippocampal channels that were free of interictal spikes at any time were analyzed (SI Appendix, Table 2).

Ko-okkorrenza koinċidenza ta 'ripples tal-bniedem bejn il-kortiċi u l-ippokampus ma jidhirx li ġiet studjata kull sebut ikun mistenni wkoll li jseħħ minħabba l-akkoppjar tagħhom. Tabilħaqq, sibna ko-okkorrenza sinifikanti ta' tmewwiġ f'81.1% (n=374 /461) ta 'pari ta' siti ippocampo-kortikali waqt il-qawmien u 34.7% (n=160/461) waqt NREM. Ko-okkorrenza ogħla ta' l-ippocampo-kortika waqt il-qawmien meta mqabbla ma' NREM kienet sinifikanti (P ​​<0.00001, χ2=203.8, df=1). Barra minn hekk, dawn il-perċentwali għal ko-okkorrenzi ippocampo-kortikali (81.1% qawmien; 34.7% NREM) huma sinifikament aktar baxxi minn għal pari ta 'siti kortiko-kortikali (97.5% qawmien; 97.8% NREM) (NREM: P < 0.00001, χ{{31} },328.8, df=1; qawmien:P < 0.00001, χ2=1,250.1, df=1). Għalhekk, ir-ripples f'siti ta 'l-ippocampal u kortikali jagħmlu flimkien u jseħħu flimkien, iżda b'rata sostanzjalment aktar baxxa minn bejn is-siti kortikali.

Ripples Kortikali Iwasslu għal Ripples Hippocampal waqt il-Qawmien.

Xi mudelli tal-memorja jsostnu li l-informazzjoni tiġi ttrasferita waqt il-qawmien mill-kortiċi għall-ippokampus għall-kodifikazzjoni tal-memorja. P < 0.05, test binomial fuq żewġ naħat, valur mistenni=0.05). Fost dawn il-pari sinifikanti, ir-ripples kortikali wasslu għal ripples tal-hippocampal f'84.4% (76/90). Matul NREM, 31.6% (42/133) tal-pari ippocampo-kortikali li kienu akkoppjati b'mod sinifikanti kellhom preferenza sinifikanti tal-ġenb, fejn ir-ripples tal-kanal wieħed wasslu lill-ieħor. .

Filwaqt li l-ippocampal ripples wassal għal ripples kortikali f'66.7% (28/42) ta 'dawn il-pari sinifikanti matul NREM, dan l-effett kien immexxi fil-biċċa l-kbira minn pazjent wieħed (SI Appendiċi, Tabella 3), b'differenza mill-effett ta' ripples kortikali li wasslu għal ripples tal-hippocampal waqt il-qawmien, li kien konsistenti madwar. il-maġġoranza tal-pazjenti (SI Appendiċi, Tabella 3).Il-preferenza ġenerali għal ripples kortikali li jwasslu għal ippocampalripples waqt il-qawmien meta mqabbla ma 'NREM kienet sinifikanti ħafna (P=4 × 109, χ2=34.5, df=1).

For more information:1950477648nn@gmail.com