L-akkoppjar ta' l-oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur jikkorrelata mal-prestazzjoni tal-memorja u l-bidliet fil-konnettività f'netwerk ta' l-ippokampju wara l-irqad

Astratt

Wara li l-esperjenzi jiġu kkodifikati, riattivazzjonijiet ta 'wara l-kodifikazzjoni waqt l-irqad ġew proposti biex jimmedjaw il-konsolidazzjoni tal-memorja fit-tul. L-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel waqt l-irqad NREM huwa mekkaniżmu kandidat li permezz tiegħu djalogu kortikali tal-hippocampal jista 'jsaħħaħ engramma tal-memorja ffurmata ġdida. Hawnhekk, investigajna r-rwol ta 'magħżel mgħaġġel u magħżel bil-mod - akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod fil-konsolidazzjoni tal-memorja spazjali fil-bnedmin b'kompitu virtwali watermaze li jinvolvi strateġiji ta 'tagħlim allocentric u egocentric. Barra minn hekk, analizzajna kif il-konnettività funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ evolviet tul it-tagħlim, il-konsolidazzjoni u l-irkupru ta' dan il-kompitu bl-użu ta 'approċċ immexxi mid-dejta. Ir-riżultati tagħna juru bidliet fil-konnettività relatati mal-kompitu fin-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv, in-netwerk tal-modalità default, u n-netwerk tal-hippocampal waqt il-mistrieħ ta' wara l-kompitu. In-netwerk ta 'l-ippocampal seta' jkompli jinqasam f'żewġ subnetworks li minnhom wieħed biss wera modulazzjoni bl-irqad. Konnettività funzjonali mnaqqsa f'dan is-subnetwork kienet assoċjata ma 'qawwa ogħla ta' akkoppjar ta 'magħżel-oxxillazzjoni bil-mod, li kienet ukoll relatata ma' prestazzjoni aħjar tal-memorja fit-test. B'mod ġenerali, dan l-istudju jikkontribwixxi għal fehim aktar olistiku tan-netwerks funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ u l-mekkaniżmi waqt l-irqad assoċjati mal-konsolidazzjoni tal-memorja spazjali.

Cistanche esperjenza-Ttejjeb Memorja

KLIEM EWLENIN

konsolidazzjoni tal-memorja, netwerks ta 'stat ta' mistrieħ, irqad, oxxillazzjonijiet bil-mod, magħżel

1|INTRODUZZJONI

It-teorija tal-konsolidazzjoni tas-sistemi hija waħda mill-oqfsa l-aktar studjati tal-formazzjoni tal-memorja fit-tul. It-teorija tipposponi li engrams labile fil-moħħ, kodifikati waqt it-tagħlim, jissaħħu permezz ta 'riattivazzjoni ripetuta. Maż-żmien, dan il-proċess jista 'jwassal għal rappreżentazzjoni aktar stabbli fit-tul—traċċa tal-memorja kkonsolidata (Squire et al., 2015). Riattivazzjonijiet tal-engram huma maħsuba li jseħħu prinċipalment waqt l-irqad iżda jistgħu jidhru wkoll waqt mistrieħ kwiet. Mekkaniżmu ewlieni potenzjali sottostanti għall-konsolidazzjoni tas-sistemi jikkostitwixxi l-koordinazzjoni ġerarkika ta’ tliet tipi ta’ avvenimenti waqt l-irqad tal-moviment mhux rapidu tal-għajnejn (NREM): (1) oxxillazzjonijiet bil-mod kortikali ta’ amplitudni għolja, (2) magħżel immexxija mill-alleat tat-talamika, u (3) mewġ li jaqtgħu ippocampali-ripples. L-orkestrazzjoni ta’ dawn l-oxxillazzjonijiet immexxija mill-waxing u t-tnaqqis ta’ oxxillazzjonijiet bil-mod fil-kortiċi prefrontali (Helfrich et al., 2019) huwa maħsub li jistabbilixxi twieqi ta’ ħin ideali għat-trasferiment tal-informazzjoni tal-hippocampal lejn il-kortiċi (Sirota et al., 2003) u l-moħħ -proċessi ta' konsolidazzjoni sinaptika wiesgħa li huma sottostanti għall-konsolidazzjoni tas-sistemi (Genzel, 2020; Genzel, Kroes, et al., 2014; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). Fil-bnedmin, żewġ tipi ta 'magħżel ġew identifikati b'mod konsistenti: magħżel bil-mod (~ 9-12.5 Hz) u magħżel veloċi (~ 12.5-16 Hz), li huma l-aktar prominenti fuq reġjuni frontali u centro-parietali, rispettivament (Adamczyk et al. , 2015; Anderer et al., 2001). Iż-żewġ tipi ta 'magħżel huma akkoppjati ma' oxxillazzjonijiet bil-mod. Filwaqt li magħżel veloċi ħafna drabi huma nested fl-istat up-eċitabbli tal-oxxillazzjoni bil-mod, il-magħżel bil-mod tipikament iseħħ matul il-perjodu ta 'tranżizzjoni fl-istat inibitorju ta' l-oxxillazzjoni bil-mod (Molle et al., 2011). Iż-żarżuri veloċi ġew implikati bħala faċilitatur tat-trasferiment tal-informazzjoni bejn l-hippocampus u n-neocortex peress li jikkoinċidu ma 'ripples tal-mewġ li jaqtgħu tal-hippocampus (Staresina et al., 2015). Magħżel bil-mod, li huma l-aktar preċeduti minn ripples, jistgħu jkunu relatati ma 'cross-linking kortikali ta' informazzjoni trasferita u l-modulazzjoni ta 'ċirkwiti prefrontali biex jiffurmaw rappreżentazzjoni ta' memorja neokortika (Molle et al., 2011). Madankollu, fl-istudji umani biss, hemm qasma konsistenti bejn magħżel bil-mod u mgħaġġel. Peress li din is-suddiviżjoni rarament issir fir-riċerka fuq l-annimali, evidenza konkreta għal funzjoni differenti ta 'kull tip ta' magħżel hija nieqsa. L-influwenza ta 'dawn iż-żewġ tipi ta' magħżel fuq l-imġieba hija saħansitra inqas konklużiva. Sejbiet reċenti tal-EEG wrew li ammont akbar u konsistenza akbar fl-akkoppjar ta 'magħżel mgħaġġla u oxxillazzjonijiet bil-mod huma relatati ma' prestazzjoni akbar tal-memorja dikjarattiva (Hahn et al., 2020; Muehlroth et al., 2019; Niknazar et al., 2015) . Tisħiħ sperimentali tal-koordinazzjoni bejn ripples tal-mewġ li jaqtgħu tal-hippocampal, oxxillazzjonijiet bil-mod, u magħżel ta 'quddiem f'annimali gerriema—potenzjalment l-analogu ta' magħżel bil-mod tal-bniedem — irriżulta wkoll f'żieda fil-prestazzjoni tal-memorja (Maigret et al., 2016). B'kuntrast, sejbiet preliminari dwar l-akkoppjar bil-mod tal-magħżel-oxxillazzjoni bil-mod fil-bnedmin jindikaw lejn tnaqqis fil-prestazzjoni tal-memorja dikjarattiva b'żieda fl-akkoppjar bil-mod tal-magħżel-oxxillazzjoni bil-mod jew bl-ebda effett (Barakat et al., 2011; Muehlroth et al., 2019). Għalhekk, huwa kruċjali li titqaxxar ir-rilevanza tal-imġieba taż-żewġ tipi ta 'magħżel fil-konsolidazzjoni tal-memorja. Minħabba l-importanza ta 'l-irqad u l-hippocampus fil-konsolidazzjoni offline, ġie ipotesizzat li l-irqad għandu rwol distint fil-konsolidazzjoni ta' li jiddependu mill-hippocampus b'kuntrast ma 'memorji "mhux dipendenti mill-hippocampus". Dawn iż-żewġ tipi ta 'memorji jistgħu jiġu investigati bl-użu ta' paradigmi ta 'navigazzjoni spazjali. In-navigazzjoni f'ambjent tinvolvi l-użu ta 'strateġiji ta' navigazzjoni differenti, jiġifieri strateġiji alloċentriċi u egoċentriċi (għal reviżjoni Ekstrom et al., 2017). F'qafas ta 'referenza alloċentriku, in-navigatur jista' jiddeduċi l-pożizzjoni tiegħu abbażi tal-pożizzjonijiet relattivi ta 'postijiet familjari stabbli. It-tagħlim spazjali alloċentriku huwa ssuġġerit li jiddependi ħafna fuq l-ippokampus peress li jeħtieġ mappa konjittiva spazjali tal-pożizzjonijiet ewlenin (O'Keefe & Nadel, 1978). B'kuntrast, il-qafas ta 'referenza egoċentriku jinbidel kontinwament mal-moviment tan-navigatur. Matul it-tagħlim spazjali egoċentriku, in-navigatur jeħtieġ li jżomm rekord tad-distanza mċaqalqa u d-direzzjoni li għaliha l-istriatum dorsali ġie identifikat bħala struttura kritika (McDonald & White, 1994). Għalhekk jista' jiġi propost li, f'kuntest spazjali, il-mekkaniżmi ta' konsolidazzjoni jvarjaw bejn il-kundizzjonijiet tat-taħriġ alloċentriku u egoċentriku u jinfluwenzaw il-prestazzjoni tal-memorja kif xieraq. Madankollu, evidenza reċenti tindika l-involviment tal-ippocampus fil-konsolidazzjoni waqt l-irqad, anke għal memorji li qabel kienu kkunsidrati mhux dipendenti mill-ippokampus (Sawangjit et al., 2018; Schapiro et al., 2019), u bidliet funzjonali simili tan-netwerk wara l-irqad madwar allocentric u egocen. taħriġ trick (Samanta et al., 2021). Għalhekk, tibqa 'mistoqsija miftuħa ta' kif l-informazzjoni spazjali taż-żewġ frames ta 'referenza hija kkonsolidata waqt l-irqad u kif dawn il-mekkaniżmi jinfluwenzaw il-prestazzjoni tal-memorja. Għalkemm ħafna xogħol iffoka fuq ir-rwol tal-irqad fil-konsolidazzjoni tal-memorja tas-sistemi, studji kemm fil-annimali gerriema (Davidson et al., 2009; Diba & Buzsáki, 2007) kif ukoll fil-bnedmin (Schuck & Niv, 2019; Tambini & Davachi, 2013) wrew. proċessi ta’ konsolidazzjoni mas-sistema kollha waqt perjodi ta’ mistrieħ imqajjem immedjatament wara t-tagħlim. Simili għall-konsolidazzjoni li tiddependi mill-irqad, ir-rappreżentazzjonijiet tal-avvenimenti jiġu attivati ​​mill-ġdid spontanjament fin-netwerk tal-hippocampal-thalamocortical waqt il-mistrieħ ta 'wara l-kodifikazzjoni (għal reviżjoni dettaljata, ara Tambini & Davachi, 2019). Nodi importanti ta 'dawn ir-riattivazzjonijiet huma maħsuba li jinkorporaw in-netwerk tal-hippocampal iċċentrat fuq il-kortiċi temporali medjali u l-kortiċi retrosplenjali (van Buuren et al., 2019), kif ukoll interazzjonijiet bejn ċentri tan-netwerk tal-modalità default (Lin et al., 2017) u netwerks rilevanti għall-kompitu (eż., in-netwerk tal-kontroll eżekuttiv; Sneve et al., 2017). Livelli akbar ta 'konnettività funzjonali ta' stat ta 'mistrieħ bejn żoni speċifiċi għall-istimoli u l-ippokampus intwerew li jbassru l-abbiltà futura li tiġi rkuprata memorja (Tambini et al., 2010). Barra minn hekk, il-konnettività funzjonali immedjatament wara t-tagħlim kif ukoll l-ammont ta 'riattivazzjoni tal-hippocampal mbassra ż-żamma tal-memorja ta' matul il-lejl sussegwenti, li tissuġġerixxi relazzjoni kumplimentari bejn riattivazzjoni ta 'mistrieħ imqajjem u konsolidazzjoni aktar tard waqt l-irqad (Schapiro et al., 2018). Filwaqt li ħafna studji preċedenti jeżaminaw separatament tip wieħed ta 'perjodu ta' wara l-kodifikazzjoni (jiġifieri, mistrieħ jew irqad), studji li jinvestigaw proċessi ta 'konsolidazzjoni fiż-żewġ perjodi huma meħtieġa biex jiksbu fehim olistiku tal-paralleli bejn il-mekkaniżmi ta' konsolidazzjoni matul dawn l-istati distinti tal-moħħ. L-istudju preżenti għalhekk jimmira li jipprovdi miżuri fi ħdan l-istudju fi stati differenti tal-moħħ ta 'wara l-kodifikazzjoni u juri r-relazzjoni tagħhom mal-prestazzjoni tal-memorja f'kompitu ta' navigazzjoni spazjali. L-istudju tagħna jsegwi l-investigazzjonijiet tagħna dwar l-effett tal-irqad fuq rappreżentazzjonijiet tal-memorja alloċentriċi u egoċentriċi fil-bnedmin u l-firien (Samanta et al., 2021). Il-parteċipanti wettqu analogu uman tal-maze tal-ilma (Morris, 1981), paradigma validata biex jistudjaw aspetti differenti tan-navigazzjoni spazjali (Müller et al., 2018; Schoenfeld et al., 2017). Billi Samanta et al. (2021) iffokat fuq data tal-kompitu fMRI waqt it-tagħlim u l-irkupru, hawnhekk aħna ffukaw fuq id-data fMRI tal-istat ta 'mistrieħ u l-EEG ta' l-irqad. Għalhekk, il-konnettività funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ fin-netwerks rilevanti ġiet evalwata qabel u wara t-tagħlim u l-irkupru tal-kompitu tal-memorja li fih il-parteċipanti jew impenjaw ruħhom f'navigazzjoni spazjali alloċentrika jew egoċentrika. EEG intuża bejn iż-żewġ sessjonijiet ta 'kompitu biex jitkejlu proċessi ta' konsolidazzjoni relatati mal-irqad NREM (jiġifieri, proprjetajiet tal-magħżel u tal-oxxillazzjoni bil-mod u l-akkoppjar tagħhom). Aħna adottajna approċċ immexxi mid-dejta (Ribeiro de Paula et al., 2017) biex ninvestigaw l-evoluzzjoni tal-konnettività funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ tul it-tagħlim spazjali, il-konsolidazzjoni u l-irkupru tal-memorja. Intgħażlu netwerks tal-istat ta 'mistrieħ abbażi tar-riżultati miksuba minn Samanta et al. (2021), inkluż in-netwerk tal-modalità default, in-netwerk tal-hippocampal, u n-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv it-tajjeb. Biex nistabbilixxu relazzjoni trijade bejn l-irqad, l-istat ta 'mistrieħ u l-imġieba, aħna kkorrelajna parametri ta' magħżel u oxxillazzjoni bil-mod, bidliet fil-konnettività funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ, u miżuri ta' prestazzjoni tal-kompitu tal-memorja spazjali. Samanta et al. (2021) sabu bidliet simili fil-moħħ kollha relatati mal-irqad fl-irkupru tal-memorja, għal taħriġ alloċentriku u egoċentriku. Speċifikament, l-attivazzjonijiet żdiedu fin-netwerk tal-kontroll eżekuttiv u naqsu fin-netwerk tal-modalità default mit-tagħlim għall-irkupru, jekk is-suġġetti raqdu wara t-tagħlim. Għalhekk, ħniena li nosservaw bidliet simili f'dawn iż-żewġ netwerks waqt il-mistrieħ. Il-proċessi ta 'konsolidazzjoni madwar il-moħħ għandhom ukoll ikunu osservabbli għan-netwerk tal-hippocampal li jikkoordina l-konsolidazzjoni waqt l-irqad u waqt il-mistrieħ. Aħna ipoteżijna li l-akkoppjar ta 'oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel huwa assoċjat b'mod pożittiv ma' bidliet fin-netwerk tal-hippocampal u l-prestazzjoni tal-memorja. Dawn is-sejbiet m'għandhomx ivarjaw bejn il-kundizzjonijiet tal-memorja peress li Samanta et al. (2021) ma osservawx differenza bejn taħriġ alloċentriku u egoċentriku. Tabilħaqq, ir-riżultati tagħna juru li l-kontroll eżekuttiv u n-netwerks tal-modalità default jinbidlu fid-direzzjonijiet opposti ipoteżiti qabel il-prestazzjoni ta 'wara l-ħidma. Barra minn hekk, identifikajna żewġ subnetworks fin-netwerk tal-hippocampal. Is-subnetwork primarju kien indipendenti mill-kundizzjoni tal-irqad u żdied fil-prestazzjoni tal-konnettività funzjonali qabel sa wara l-ħidma u wara l-waqfa. Konnettività fit-tieni subnetwork naqset matul il-waqfa biss għall-parteċipanti li ħadu nap. Fl-aħħarnett, il-qawwa ta 'l-akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur kienet assoċjata b'mod pożittiv mal-prestazzjoni tal-memorja u naqset fil-konnettività fit-tieni subnetwork ta 'l-ippocampal li jiddependi mill-irqad. L-effetti kollha kienu l-istess għat-taħriġ allocentric u egocentric. Is-sejbiet tagħna jissuġġerixxu li l-attivazzjonijiet tal-istat ta 'mistrieħ jistgħu jinqasmu f'bidliet relatati mal-kompiti u relatati mal-konsolidazzjoni li huma jew indipendenti mill-irqad jew dipendenti mill-irqad. Bidliet dipendenti fuq l-irqad biss huma assoċjati ma 'akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur li jikkontribwixxi bl-istess mod għall-prestazzjoni tal-memorja għal tagħlim alloċentriku u egoċentriku.

benefiċċji cistanche għall-irġiel-marda ta 'Anti Alzheimer

Ikklikkja hawn biex tara l-prodotti Cistanche Improving Memory and Prevent Alzheimer's Disease

【Staqsi għal aktar】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

2|METODI U MATERJALI

2.1|Parteċipanti

Sebgħa u sebgħin parteċipant maskili b'saħħithom newroloġikament u leminija (medda ta 'età: 18-30 sena, medja=24) ġew reklutati għall-istudju. Intgħażlu parteċipanti rġiel biss minħabba li l-kampjun jinkludi sottopopolazzjoni ta’ korp ta’ riċerka akbar translazzjonali bl-użu ta’ annimali gerriema maskili biss (Samanta et al., 2021). L-istudju ġie approvat mill-kumitat tal-etika lokali (CMO Arnhem-Nijmegen, Radboud University Medical Center) taħt l-approvazzjoni ġenerali tal-etika ("Immaging Human Cognition," CMO 2014/288), u l-esperiment sar f'konformità ma 'dawn il-linji gwida. Ir-reklutaġġ sar permezz tas-Sistema ta' Parteċipazzjoni fir-Riċerka ta' Radboud. Il-parteċipanti ġew skrinjati għal u esklużi abbażi (1) li jieħdu mediċini għall-irqad, (2) naps regolari, u (3) li jkunu involuti f'attivitajiet ta 'logħob professjonali. Qabel il-bidu tal-esperiment, il-parteċipanti kollha pprovdew kunsens infurmat bil-miktub u rċevew kumpens finanzjarju għall-parteċipazzjoni tagħhom. B'kollox, erbatax-il parteċipant ġew esklużi mill-analiżi wara l-akkwist tad-dejta. Tmien suġġetti ġew esklużi mill-esperiment minħabba kwistjonijiet tekniċi waqt it-tagħlim jew l-irkupru: Għal ħames parteċipanti, il-joystick kien ikkalibrat b'mod żbaljat, u għat-tlieta li kien fadal, kien hemm problemi tekniċi inkluż crashing f'daqqa tal-programm tal-ambjent tal-kompitu matul l-iskan. Tliet suġġetti raqdu inqas minn 30 minuta jew fit-test tal-irqad jew fis-sessjoni ta' kontroll. Il-punteġġi z tagħhom kienu aktar minn 2.5 * σ bogħod mill-medja tal-kampjun tal-ħin attwali ta 'rqad. Il-ħin tal-irqad attwali ġie kkalkulat għal kull suġġett bħala l-ħin totali tal-irqad (TST) eskluż il-qawmien wara l-bidu tal-irqad (WASO). Għal tliet suġġetti oħra ġie identifikat spostament kbir tal-immaġni minħabba moviment tar-ras waqt l-iskans tal-fMRI. L-ammont ta’ spostament fis-serje ta’ immaġini ġie vvalutat b’indiċi ta’ kwalità (QI) bl-użu tal-Ekwazzjoni (1):

where max. abs. is the maximum absolute displacement of a given volume with respect to a reference time point (i.e. middle volume in the time series) and max. rel. represents the maximum relative displacement at a given volume with respect to the subsequent time point. The two measures account for gradual as well as abrupt changes in head position. The cut-off for the exclusion of participants was set to a QI >16.4 (Ribeiro de Paula et al., 2017). Fil-qosor, 63 suġġett ġew ikkunsidrati bħala l-kampjun finali (medda ta 'età: 18-30 sena, medja=23.3).

2.2|Proċedura sperimentali

B'disinn imħallat 2  2 full-factorjali aħna ttestjajna proċessi ta' konsolidazzjoni fis-sistema kollha ta' paradigma ta' memorja spazjali. Waqt l-iskans tal-fMRI, il-parteċipanti kienu involuti fit-tagħlim spazjali allo- jew egoċentriku u l-irkupru tal-memorja f'analogu uman validat qabel tal-labirint tal-ilma (Müller et al., 2018; Schoenfeld et al., 2017). Immedjatament qabel u wara s-sessjonijiet ta 'tagħlim u rkupru, il-konnettività funzjonali ġiet evalwata b'fMRI fi stat ta' mistrieħ. Dan jammonta għal total ta 'erba' sessjonijiet fMRI fi stat ta 'mistrieħ ta' 9 minuti kull waħda. Bejn it-tagħlim spazjali u l-irkupru tal-memorja, l-EEG tal-irqad intuża biex ikejjel l-irqad. Fil-kundizzjoni sperimentali, il-parteċipanti ngħataw struzzjonijiet biex jorqdu għal 90 minuta, filwaqt li l-grupp ta 'kontroll jara film għall-istess ammont ta' ħin. Madwar ġimgħatejn wara l-esperiment, il-parteċipanti fil-kundizzjoni ta 'rqad lestew sessjoni ta' kontroll ta 'rqad għal 90 min, li ma segwewx esperjenza ta' tagħlim.

Suppliment Cistanche qrib me-Titjib tal-Memorja

2.3|Il-kompitu virtwali tal-labirint tal-ilma

Il-kompitu virtwali tal-labirint tal-ilma huwa adattament tal-labirint tal-ilma tal-firien, metodu stabbilit biex jiġu ttestjati l-abbiltajiet spazjali f'annimali gerriema (Morris, 1981).

Din il-paradigma analoga għall-bnedmin hija kompatibbli mal-ambjent tal-iskaner tal-MRI (Schoenfeld et al., 2017). Il-parteċipanti ngħataw struzzjonijiet biex jinnavigaw madwar gżira virtwali bl-għan li jsibu kaxxa tat-teżor. Aħna użajna żewġ settings differenti f'din il-paradigma: "gżira moħbija" u "gżira cued." Il-gżira moħbija kienet imdawra b'erba' punti ta' referenza (jiġifieri, pont, dgħajsa tal-qlugħ, turbina tar-riħ, u fanal; ara Figura S1). Kaxxa tat-teżor moħbi fuq il-gżira mmarkat il-post fil-mira. Il-kaxxa kienet tinsab f'indent żgħir fuq il-wiċċ tal-gżira virtwali u, għalhekk, viżibbli biss fil-viċin. B’kuntrast, il-gżira cued ma kellha l-ebda punti ta’ referenza għall-orjentazzjoni ħlief għal bandiera ħdejn kaxxa tat-teżor li kienet tidher mill-bogħod. Il-pożizzjoni ta 'din il-bandiera flimkien mal-kaxxa tat-teżor bidlet kull prova. Is-sekwenza tal-kompiti kienet tikkonsisti fi tmien blokki alternanti ta 'gżejjer cued u moħbija li rriżultaw f'total ta' 16-il prova. F'kull prova, il-parteċipanti kienu liberi li jiċċaqilqu madwar il-gżira bil-pass tagħhom billi jużaw joystick. Meta ntlaħaq il-post fil-mira fil-viċin tal-kaxxa tat-teżor, il-parteċipanti setgħu jtemmu l-prova bi buttuna agħfas fuq il-joystick. Kien hemm intervall ta' 15-s bejn it-tmiem ta' prova u l-bidu ta' l-oħra, li matulu l-parteċipanti setgħu jduru fuq il-gżira u jorjentaw ruħhom. Il-parteċipanti l-ewwel iltaqgħu mal-gżira cued li fiha kellhom isibu l-bandiera viżibbli. Din il-gżira ntużat biex tikkontrolla l-ipproċessar perċettiv u bil-mutur biex jiġu iżolati l-effetti tal-memorja f'analiżi aktar tard. Għal-laqgħa mal-gżira moħbija, il-parteċipanti ġew allokati b'mod każwali għal waħda mill-kundizzjonijiet tat-tagħlim—allocentric jew egocentric. Il-grupp alloċentriku beda f'post differenti fuq il-gżira f'kull prova u jkollu jorjentaw mill-ġdid kull darba biex isibu l-post fil-mira, u b'hekk jippromwovi l-użu tan-navigazzjoni tal-post. Fil-grupp egoċentriku, huma jkollhom l-istess post tal-bidu f'kull prova u għalhekk jistgħu jiddependu fuq moviment fiss ripetut biex jaslu sal-post fil-mira minbarra l-indikazzjonijiet viżibbli, li jippermettilhom jużaw iż-żewġ strateġiji ta 'navigazzjoni. B'mod ġenerali, il-parteċipanti kienu blinded għal dawn iż-żewġ kundizzjonijiet. Għall-provi tat-tagħlim, l-għan ewlieni tal-parteċipanti fiż-żewġ kundizzjonijiet kien li jitgħallmu l-post tal-kaxxa fil-mira fit-tmien provi tal-gżejjer moħbija. Għall-provi tal-irkupru, is-setup tal-gżira baqgħet l-istess b'modifika waħda—il-kaxxa tat-teżor tneħħiet mill-gżira moħbija u l-parteċipanti ngħataw struzzjonijiet biex jimmarkaw il-post sa fejn jafu, fejn fakkru l-kaxxa biex tinstab.

2.4|Akkwist tad-data

2.4.1|Reġistrazzjonijiet polisomnografiċi

Ir-reġistrazzjonijiet polisomnografiċi nkisbu b'rata ta 'kampjunar ta' 500 Hz (BrainAmp, Brain Products, Gilching, il-Ġermanja) matul il-naps ta '90 min. Tnejn u tletin elettrodu tal-qorriegħa (sistema EEG internazzjonali 10-20) ġew immuntati inklużi Fz, F3, F4, Cz, C3, C4, Pz, P3, P4, Oz, O1, O2, u referenzjati għall-mastojde tax-xellug. Barra minn hekk, ġew irreġistrati movimenti orizzontali u vertikali tal-għajnejn (EOG), elettromijogramma (EMG) fuq il-geddum, u elettrokardjogramma (ECG). Ir-recordings bdew ftit wara li d-dawl kien mitfi. Wara l-esperiment, il-punteġġ tal-irqad sar minn esperimentatur blinded għall-kundizzjonijiet bl-użu tal-kaxxa tal-għodda SpiSOP (www.spisop.org; RRID: SCR_015673). Skont ir-regoli tal-punteġġ tal-Akkademja Amerikana tal-Mediċina tal-Irqad (AASM) l-istadji 1 u 2 tal-irqad, irqad bil-mod, irqad REM, qawmien u movimenti tal-ġisem ġew skurjati viżwalment f'epoki ta' 30 s ibbażati fuq EOG, EMG, u l-kanali li ġejjin —F3, F4, C3, C4, O1, O2.

2.4.2|Akkwist FMRI

Is-serje tal-ħin FMRI ġew akkwistati bl-użu ta 'skaner 3T għar-ras biss (Prisma 3T, Siemens, Erlangen, il-Ġermanja). Seba' mitt immaġini ppeżati T2* ġew akkwistati b'sekwenza ta' immaġini eku-planari ta' gradjent multiband (fattur multiband=8, 64 porzjon assjali, ħin ta' ripetizzjoni tal-volum [TR]=1000 ms, ħin ta' eku [TE ]=39 ms, 52 flip angle, ħxuna tal-qatgħat=2.4 mm; kamp ta' viżjoni (FOV) 210 mm; daqs voxel 2 mm iżotropiku). Immaġini anatomiċi ġew akkwistati bl-użu ta' sekwenza MP-RAGE ppeżata T1-(192 slices sagittal, volum TR=2300 ms, TE=3.03 ms, 8 flip angle, ħxuna tal-qatgħa, 1 mm ; FOV, 256 mm; daqs voxel 1  1  1 mm). Id-Dejta kollha hija disponibbli fuq ir-Repożitorju ta' Donders di. jista. DSC_3013066.01_875.

2.5|Ipproċessar tad-data

2.5.1|Preproċessar tal-EEG sleep

Id-dejta ġiet ipproċessata minn qabel f'Matlab R2020b (Mathworks Inc., Sherborn, Massachusetts) bl-użu tal-kaxxa tal-għodda Sleeptrip (www.sleeptrip. org; RRID: SCR_017318). Il-kanali kollha tal-EEG kienu riferuti għall-mastojdi medji (A1 u A2) u d-dejta kienet iffiltrata b'pass tal-banda bejn 0.3 u 35 Hz (filtru ta 'fażi żero Butterworth tar-4 ordni). B'mod ġenerali, filtri ta' fażi żero biss ġew applikati (jiġifieri, direzzjoni 'l quddiem u lura). Il-kanali tal-EEG ħżiena ġew miċħuda viżwalment abbażi tal-ispettri tal-qawwa tagħhom. Għall-kanali li fadal, ġew skoperti artifatti fit-twieqi twal ta' 30-. Segmenti li ġew identifikati viżwalment bħala moviment tal-ġisem ġew immarkati għal esklużjoni aktar tard. Biex tidentifika aktar is-segmenti li ddevjaw b'mod qawwi mid-distribuzzjoni tal-amplitudni ġenerali osservata, id-differenzi tal-amplitudni medji għal kull segment kienu standardizzati z f'kull kanal. Segmenti b'az > 5 fi kwalunkwe wieħed mill-kanali ġew esklużi (Muehlroth et al., 2019). TST ġie kkalkulat bħala ħin mgħoddi fl-istadji 1, 2, SWS, u irqad REM. WASO kien definit bħala l-ħin li l-parteċipanti kienu imqajjmin bejn il-bidu tal-irqad u l-qawmien finali.

Effetti tal-marda tal-ħaxix tal-cistanche-Anti Alzheimer

2.5.2|Sejbien tal-magħżel

Spindles ġew skoperti bl-użu ta' algoritmu awtomatizzat implimentat fi Sleeptrip ibbażat fuq pubblikazzjonijiet preċedenti (Weber et al., 202{0) u l-algoritmu "off" implimentat f'Python, verżjoni 3.8 (Donoghue et al. , 2020). Il-qċaċet tal-qawwa putattivi fil-meded tal-frekwenza tal-magħżel bil-mod (9-12.5 Hz) u tal-magħżel mgħaġġel (12.5-16 Hz) ġew skoperti viżwalment minn epoki NREM (jiġifieri, N2 u N3). Qabel l-ispezzjoni tal-ispettri tal-qawwa, il-komponent aperijodic 1/f tneħħa mis-sinjal billi twaħħlet funzjoni Lorentzian. Għal kull parteċipant, il-qċaċet tal-magħżel bil-mod ġew identifikati manwalment fil-medja tat-tliet kanali frontali (Fz, F3, F4; Sessjoni tat-Test ta' Sleep: 10.25 Hz ± 0.1, medja ± SEM Sessjoni tal-Kontroll tal-Irqad: 10.07 Hz ± 0.14, medja ± SEM) u l-qċaċet tal-magħżel veloċi fil-medja tat-tliet kanali ċentrali (Cz, C3, C4; Sessjoni tat-Test tal-Irqad: 13.44 Hz ± 0.09, medja ± SEM; Sessjoni tal-Kontroll tal-Irqad: 13.44 Hz ± 0.06, medja ± SEM). Biex nivverifikaw il-qċaċet tal-frekwenza definiti viżwalment, weħħejna Gaussians b'mod iterattiv mal-komponenti tal-qawwa perjodiċi b'fooof (ara Figura S2, eż., spettri). F'każ ta 'differenza fit-tikketti manwali u l-qċaċet Gaussian imwaħħla, l-ispettri tal-qawwa ġew riveduti. Dan il-metodu intuża biex tiġi evitata l-introduzzjoni ta 'avvenimenti ta' magħżel spurju (Ujma et al., 2015). Imbagħad, is-sinjal ta 'kull kanal ġie ffiltrat band-pass (± 1.5 Hz, qtugħ ta' 3 dB, filtru ta 'fażi żero 4thorder Butterworth) madwar il-qċaċet tal-frekwenza individwali identifikati. Ir-rappreżentazzjoni ta 'l-għeruq-mean-square (RMS) tas-sinjal ġiet ikkalkulata f'kull punt tal-kampjun u mwittija bl-użu ta' filtru medju li jiċċaqlaq f'tieqa li tiżżerżaq ta '200 ms. Magħżel potenzjali kien immarkat jekk l-amplitudni tas-sinjal RMS lixxa taqbeż il-medja tagħha b'1.5 SD tas-sinjal iffiltrat għal 0.5-3 s. Il-minimi u l-massimi lokali fis-sinjal tal-magħżel iffiltrat kienu mmarkati bħala qċaċet u ħawt. L-akbar ħawt kien definit bħala l-ħin tal-quċċata tal-magħżel. L-amplitudni taż-żarżur kienet definita mid-differenza potenzjali bejn l-akbar ħawt u l-akbar quċċata. Il-frekwenza individwali ta 'magħżel tal-konkrit ġiet iddeterminata billi żżid in-numru tal-ħwat u l-qċaċet kollha u diviż bid-doppju tat-tul taż-żarżur rispettiv. Magħżel b'konfini eqreb minn 0.25 s eventwalment ġew magħquda.

2.5.3|Sejbien ta 'oxxillazzjoni bil-mod

Is-sejbien ta' oxxillazzjonijiet bil-mod fl-elettrodi ta' quddiem kien ibbażat ukoll fuq algoritmu awtomatizzat implimentat fi Sleeptrip u vvalidat x'imkien ieħor (Ngo et al., 2013). Għall-epoki NREM kollha, id-dejta tal-EEG ipproċessata minn qabel kienet iffiltrata b'pass baxx f'4 Hz (filtru ta' fażi żero Butterworth tas-6 ordni). Is-sinjal kollu kien imbagħad maqsum f'nofs mewġ negattivi u pożittivi li kienu separati minn żero-crossings. Oxxillazzjoni bil-mod potenzjali ġiet definita bħala nofs mewġ negattiv segwit minn nofs mewġ pożittiv f'medda ta 'frekwenza bejn 0.5 u 1 Hz. L-amplitudni u l-frekwenza ta 'oxxillazzjoni bil-mod ġew ikkalkulati bl-istess approċċ użat għall-magħżel. Oxxillazzjonijiet bil-mod putattivi li jaqbżu ħawt ta '1.25 darbiet il-ħawt medju tal-oxxillazzjonijiet bil-mod putattivi kollha kif ukoll amplitudni ta' 1.25 darbiet l-amplitudni medja tal-oxxillazzjonijiet bil-mod potenzjali kollha ġew aċċettati għal aktar analiżi.

2.5.4|Preproċessar fMRI fl-istat ta' mistrieħ

Il-fajls MRI DICOM iddaħħlu f'pipeline awtomatiku fi GraphICA (BraiNet—Brain Imaging Solution Inc.—Sarnia, Ontario, Kanada). Immaġini anatomiċi u funzjonali ġew ipproċessati minn qabel bl-użu tal-FSL 6.03. Il-passi tal-ipproċessar minn qabel tal-immaġini anatomiċi ppeżati T1-inkludew korrezzjoni tal-kamp bias (RF/B1-korrezzjoni ta' inomoġeneità), estrazzjoni tal-moħħ, segmentazzjoni tat-tip tat-tessut (CSF, GM, WM), u struttura subkortikali segmentazzjoni. Fuq id-dejta funzjonali, wettaqna tqaxxir tal-kranju, korrezzjoni tal-moviment, korrezzjoni tal-ħin tal-qatgħa, twittija spazjali, li hija kkalkulata abbażi tad-daqs tal-voxel, limitu (1.5 * daqs voxel), koreġistrazzjoni, tneħħija awtomatika bbażata fuq ICA ta 'artifacts tal-moviment, highpass filtrazzjoni, u rigressjoni inkonvenjent (WM u CSF). Id-dejta ma kinitx normalizzata għal spazju ta' referenza peress li l-karatteristiċi tal-ispazju naturali tal-moħħ għandhom jiġu ppreservati fl-analiżi li ġejja.

2.5.5|Analiżi ta' rigressjoni doppja

Ir-rigressjoni doppja intużat biex jiġu identifikati mapep spazjali speċifiċi għas-suġġett bl-użu ta’ 11-il maskra tan-netwerk ta’ stat ta’ mistrieħ: Smigħ, Netwerk tal-Modalità Default, Kontroll Eżekuttiv Xellug, Kontroll Eżekuttiv Dritt, Hippocampal, Lingwa, Salience, Sensorimotor, Viżwali Laterali, Midja Viżwali u Viżwali Oċċipitali. L-intensità tal-mapep spazjali tal-komponenti kienet espressa f'unitajiet ta 'bidla fil-mija tas-sinjal mill-medja.

2.5.6|Parcellament reġjonali

L-immaġni peżata T{{0}}}ta' kull suġġett kienet awtomatikament segmentata b'pipeline implimentat fi Freesurfer 7 (v7.1.0, http://surfer.nmr.mgh. harvard.edu/). Twettqet aktar qsim bil-GraphICA bl-użu ta 'proċedura tal-mudell Markov Random Field peżata bil-gradjent deskritta fi (Schaefer et al., 2018). Dan il-mudell ta’ parcellament fih tliet termini li jikkompetu ma’ xulxin li jagħmlu tajjeb għall-proprjetajiet ottimali tas-segmentazzjoni finali: terminu ta’ xebh globali biex jiġbor postijiet tal-moħħ b’intensitajiet ta’ immaġni simili, terminu gradjent lokali biex jiskopri bidliet f’daqqa fil-konnettività funzjonali bejn postijiet tal-moħħ ġirien, u terminu ta’ konnessjoni spazjali għal tiżgura konnessjoni spazjali fi ħdan il-pakketti. Il-proċedura tat 832 reġjun tal-moħħ imqassam li ġew inklużi bħala nodi tan-netwerk għal aktar analiżi.

2.5.7|Kostruzzjoni ta' netwerk funzjonali u thresholding

Bl-użu ta 'GraphICA kull kors ta' ħin fMRI nodali kien korrelatat mal-kors ta 'ħin IC għat-tliet netwerks ta' stat ta 'mistrieħ separatament. Wara l-koreġistrazzjoni ta 'kull wieħed min-netwerks tal-istat ta' mistrieħ funzjonali għas-suġġett fl-ispazju nattiv, ġie kkalkolat valur z medju billi ttieħed medja tal-valuri tal-mappa skalari tal-voxel li jappartjenu għal kull wieħed mit-832 ROIs. Il-koeffiċjenti ta 'korrelazzjoni standardizzati z li jirriżultaw jiddeskrivu t-tagħbija ta' kull kors ta 'ħin nodali fuq in-netwerk rispettiv tal-istat ta' mistrieħ. Biex jitneħħew valuri z spurji jew dgħajfa, pereżempju, minħabba l-istorbju, it-tagħbijiet ġew thresholded b'approċċ ta 'mudellar ta' taħlita mmexxija mid-dejta fil-livell ta 'suġġett wieħed (Bielczyk et al., 2018). Barra minn hekk, in-netwerks thresholded ġew imqabbla ma 'mudelli tan-netwerk ipprovduti minn GraphICA li ġew derivati ​​minn 200 kontroll b'saħħtu. Dawk in-nodi misjuba fil-mudelli biss ġew ikkunsidrati għal aktar analiżi (jiġifieri, nodi tan-netwerk=74 tal-hippocampal, nodi tan-netwerk tal-mod default=171, nodi tan-netwerk tal-kontroll eżekuttiv tal-lemin=164).

2.6|Analiżi statistika

2.6.1|Analiżi tal-EEG tal-irqad

Analiżi statistiċi tad-dejta tal-EEG tal-irqad saru bl-użu ta' Matlab R2020b (Mathworks Inc., Sherborn, Massachusetts) mal-kaxxa tal-għodda open-source Fieldtrip (Oostenveld et al., 2011) u l-kaxxa tal-għodda CircStats (Berens, 2009). L-analiżi hija limitata għal kanali Fz għal oxxillazzjonijiet bil-mod u magħżel bil-mod u Cz għal magħżel veloċi. Mhux il-varjabbli kollha tal-irqad użati fl-analiżi tagħna segwew distribuzzjoni normali. Il-paraguni kollha fi ħdan il-grupp tad-deskritti ta 'l-irqad u l-proprjetajiet ta' oxxillazzjoni bejn is-sessjoni ta 'rqad wara t-tagħlim u s-sessjoni ta' kontroll ta 'l-irqad ġew ittestjati bl-użu ta' Testijiet Wilcoxon Signed-Rank mhux parametriċi għal kampjuni dipendenti. Tqabbil bejn il-gruppi tal-varjabbli ta 'rqad fil-kondizzjoni alloċentrika versus egoċentrika ġew ikkalkulati b'Testijiet Mann-Whitney U mhux parametriċi għal kampjuni indipendenti. Għal dawn it-testijiet ġew irrappurtati valuri medjani u kwartili tal-varjabbli. Valur p<.05 was viewed as statistically significant.

2.6.2|Relazzjoni temporali bejn oxxillazzjonijiet bil-mod misjuba u magħżel

Il-koordinazzjoni ta' oxxillazzjonijiet bil-mod u magħżel ġiet evalwata għall-irqad NREM peress li l-akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur intwera li huwa stabbli fl-istadju 2 u l-irqad bil-mewġ bil-mod (Cox et al., 2017) minkejja li t-tip ta 'oxxillazzjoni bil-mod hija differenti (K-kumplessi vs. mewġ Delta). Ir-relazzjoni temporali ġenerali bejn l-oxxillazzjoni bil-mod u l-avvenimenti tal-magħżel ġiet ikkalkulata billi ġie ddeterminat il-proporzjon ta 'magħżel li ċ-ċentru tagħhom (jiġifieri, ħawt massimu) seħħ f'intervall ta' ± 1.2 s madwar il-ħawt tal-oxxillazzjonijiet bil-mod identifikati, u l-ammont ta 'oxxillazzjonijiet bil-mod b' magħżel li ċ-ċentru tagħhom seħħ fi żmien ±1.2 s madwar il-ħawt rispettiv tal-oxxillazzjoni. It-tieqa tal-ħin ta '± 1.2 s intgħażlet biex tkopri ċiklu sħiħ ta' oxxillazzjoni bil-mod (0.5-1 Hz, jiġifieri, 1-2 s). Kull meta żewġ twieqi tal-ħin ta 'oxxillazzjoni bil-mod kienu jikkoinċidu dik li kienet aktar 'il bogħod miċ-ċentru tal-magħżel tneħħa. Iż-żmien eżatt tal-oxxillazzjoni bil-mod u l-avvenimenti tal-magħżel ġie viżwalizzat minn istogrammi tal-ħin peri-avveniment (PETHs) (Figura 2b) ta 'ċentri tal-magħżel mgħaġġla u bil-mod (avvenimenti tat-test) li jseħħu f'intervall ta' ħin ta '± 1.2 s madwar kull ħawt tal-oxxillazzjoni bil-mod (mira avveniment). Il-probabbiltajiet ta' okkorrenza ta' avveniment taż-żerriegħa ġew miġbura fi ħdan bins ta' 100 ms u ttrasformati f'perċentwali. Biex tittestja l-mudell temporali tal-PETHs, implimentajna proċedura ta 'randomizzazzjoni billi b'mod każwali tħawwad l-ordni tal-bins PETH 1000 darba. Is-sostituti li rriżultaw ġew medjati għal kull individwu u ttestjati kontra l-PETHs oriġinali bl-użu ta 'kampjuni t-testijiet dipendenti. Kontroll għal paraguni multipli inkiseb permezz ta 'ttestjar ta' permutazzjoni ibbażat fuq cluster b'5000 permutazzjoni (Maris & Oostenveld, 2007).

2.6.3|Akkoppjar tal-fażi msakkra bl-avveniment

Għal analiżi tal-frekwenza inkroċjata msakkra bl-avveniment (Helfrich et al., 2018), ġew magħżula provi tal-avvenimenti tal-oxxillazzjoni bil-mod mingħajr artifact fuq il-kanal Fz (± 3 s madwar il-ħawt tal-oxxillazzjoni bil-mod massimu), u medda -pass iffiltrat fil-medda ta 'frekwenza ta' oxxillazzjoni bil-mod (0.3–1.25 Hz). Wara li applikajna Hilbert transform, estrajna l-angolu tal-fażi istantanju mis-sinjal analitiku. L-istess provi kienu wkoll ffiltrati band-pass bejn 9 u 12.5 Hz (komponent ta 'magħżel bil-mod) u bejn 12.5 u 16 Hz (komponent ta' magħżel veloċi) biex tikkalkula l-envelop ta 'amplitudni mis-sinjal analitiku. Aħna kkunsidrati biss il-medda ta 'żmien minn 2 sa 2 s biex nevitaw l-artifacts tat-tarf tal-filtru. Għal kull suġġett, kanal, u epoch, issa skoprejna l-amplitudni massima tal-magħżel u l-angolu tal-fażi ta 'oxxillazzjoni bil-mod korrispondenti. It-testijiet Rayleigh ġew ikkalkulati biex tiġi ttestjata d-distribuzzjoni tal-fażi għal kull suġġett kontra l-uniformità. Id-direzzjoni ċirkolari medja u t-tul tal-vettur li jirriżulta fl-avvenimenti kollha NREM ġew determinati. PPC intuża bħala stimatur imparzjali tal-konsistenza fir-relazzjoni tal-fażi bejn il-magħżel u l-oxxillazzjonijiet bil-mod (Vinck et al., 2012) ibbażat fuq l-ispettri ta’ Fourier ikkawżati minn spindle-trough f’tieqa ta’ żmien ta’ 3.5 sa +3.5 s (passi ta '100 ms) u firxa ta' frekwenza ta 'oxxillazzjoni bil-mod minn 0.3 sa 3 Hz.

Cistanche tal-ħaxix Ċiniż

2.6.4|Analiżi tal-ħin-frekwenza

Biex tiddeskrivi aktar ir-relazzjoni temporali bejn il-magħżel u l-oxxillazzjonijiet bil-mod, erġajna użajna l-provi tal-avvenimenti tal-oxxillazzjoni bil-mod ikkalkulati qabel (6-segmenti). Dawn il-provi kienu mqabbla ma 'segment ta' ħin mingħajr artifact magħżul b'mod każwali ta '6 s matul l-istess stadju ta' rqad bħall-oxxillazzjoni bil-mod rispettiv użata bħala provi tal-linja bażi. Għall-analiżi tal-ħin-frekwenza tal-provi bi u mingħajr oxxillazzjonijiet bil-mod, użajna supersets (Moca et al., 2021). Is-superlets huma komposti minn serje ta 'wavelets Morlet bl-istess frekwenza ċentrali iżda bandwidth dejjem aktar ristrett li għandu riżoluzzjoni ta' ħin-frekwenza ogħla minn approċċi stabbiliti. Speċifikament, applikajna frazzjonali adattivi superlet transform (FASLT) għad-dejta pproċessata minn qabel ta 'oxxillazzjoni bil-mod u provi tal-linja bażi bejn 5 Hz u 20 Hz f'passi ta' 0.25 Hz, b'ordni ta 'wavelet inizjali ta' 3 u intervall ta 'ordni bejn 5 u 15 ( Barzan et al., 2021). Ir-rappreżentazzjonijiet tal-ħin-frekwenza ta 'provi ta' avvenimenti ta 'oxxillazzjoni bil-mod u provi ta' kontroll imbagħad tqabblu għal kull suġġett bl-użu ta 'test-t ta' kampjun indipendenti. It-t-maps li jirriżultaw jirriflettu ż-żieda/tnaqqis kemm fil-medda ta 'frekwenza mgħaġġla kif ukoll bil-mod tal-magħżel għal provi b'oxxillazzjonijiet bil-mod, meta mqabbla ma' provi mingħajr. Biex nikkalkulaw il-kuntrasti fi ħdan is-suġġett, ġibna 100 sett każwali ta 'provi ta' linja bażi u ta 'oxxillazzjoni bil-mod filwaqt li nżommu l-proporzjon ta' stadju 2 għal provi ta 'rqad bil-mod. T-maps għal dawn is-settijiet kollha ta 'prova każwali ġew medjati għal kull suġġett. separatament għal kull kundizzjoni tal-memorja, t-maps ġew ittestjati kontra ż-żero bl-użu ta 'test ta' permutazzjoni bbażat fuq cluster b'5000 permutazzjoni f'tieqa ta 'żmien ta' 1.2 sa 1.2 s.

2.6.5|Analiżi fMRI tal-istat ta' mistrieħ

Id-dejta tal-fMRI tat-tliet netwerks tal-istat ta 'mistrieħ ġiet analizzata f'RStudio 1.4.1103 (RStudio, Inc., Boston, Massachusetts). L-analiżi kollha twettqu għat-tliet netwerks tal-istat ta’ mistrieħ magħżula minn qabel separatament (jiġifieri, netwerk tal-hippocampal, netwerk tal-modalità default, netwerk tal-kontroll eżekuttiv dritt) u kienu bbażati fuq il-valuri z nodali miksuba għal kull IC li jiddeskrivu l-mudell tal-konnettività fil-funzjonali netwerks tal-istat ta' mistrieħ. Esplorajna tliet approċċi differenti biex tanalizza d-dejta inkluża l-analiżi tat-Teorija tal-Grafiki, il-matriċi tad-Distanza Ewklidjana, u dekompożizzjoni b’valur singular (SVD), li minnhom SVD kien l-aktar adattat għas-sett tad-dejta attwali. L-SVD twettaq fuq il-valuri z mhux maħduma biex taqbad l-organizzazzjoni oriġinali tan-netwerks tal-istat ta 'mistrieħ b'mod aktar preċiż. Il-valuri z-thresholded iffurmaw matriċi tad-dejta m n (m=numru ta 'parteċipanti 4 sessjonijiet; n=numru ta' nodi). Speċifikament, intgħażlet SVD għal matriċi skarsa għat-tnaqqis tad-dimensjonijiet peress li l-matriċi tad-dejta thresholded kien fiha prinċipalment valuri żero. Ġew estratti żewġ modi prinċipali għal kull netwerk li flimkien spjegaw 15% – 20% tal-varjanza fid-dejta. Kull mod jista' jinftiehem bħala subnetwork ta' stat ta' mistrieħ funzjonali bbażat fuq il-varjanza (ara Films S1– S4). Bħala riżultat tal-SVD, ksibna rikostruzzjoni medja ta' rank baxx tan-netwerks bħala approssimazzjoni rank-r li tiddeskrivi d-distribuzzjoni spazjali tas-subnetwork rispettiv, bl-użu tal-Ekwazzjoni (2):

fejn A hija l-matriċi tad-dejta oriġinali li hija approssimata minn U li fiha r vettori singulari tax-xellug, S li fihom r valuri singulari, u V li fihom r vettori singulari tal-lemin. Bi tħejjija għall-ittestjar statistiku, il-vettur singular tax-xellug rispettiv (um, i ) ġie skalat bil-valur singular tiegħu (si, i ), fejn i hija l-ith ringiela/kolonna tal-matriċi. Ir-riżultat (um, I si, i ) huwa vettur tal-kolonna li jirrappreżenta l-punteġġi tal-parteċipanti għas-sessjonijiet kollha fuq is-subnetwork ith. Dawn il-valuri jistgħu jiġu interpretati bħala s-saħħa tal-konnettività tas-subnetwork funzjonali magħżul għall-parteċipanti kollha, matul is-sessjonijiet u l-kundizzjonijiet. Għal kull wieħed miż-żewġ subnetworks, il-punteġġi tal-parteċipanti miksuba ġew analizzati bħala varjabbli dipendenti bl-użu ta 'mudell lineari b'effetti mħallta. Tbassir tal-mudell inkludew kundizzjoni ta 'rqad (irqad, qawmien), sessjoni (1-4 jew qabel / wara l-waqfa, qabel / wara l-kompitu), u kundizzjoni tal-memorja (alloċentrika, egoċentrika) bħala effetti fissi. Il-parteċipanti ġew immudellati bħala effetti każwali għall-erba 'sessjonijiet tal-istat ta' mistrieħ. Il-Kriterju tal-Informazzjoni Akaike (Akaike, 1973), il-Kriterju tal-Informazzjoni Bayesjana (Schwarz, 1978), u l-probabbiltà tal-log intużaw biex jivvalutaw it-tajbin tal-mudell.

3|RIŻULTATI

3.1|Disinn ta 'studju u prestazzjoni tal-memorja

L-istudju preżenti uża paradigma ta' 1-ġurnata biex jittestja l-konsolidazzjoni ta' kompitu ta' memorja spazjali (Figura 1a). Waqt skans tal-fMRI, il-parteċipanti wettqu tagħlim spazjali allo- jew egoċentriku u rkupru tal-memorja f'analogu virtwali validat qabel tal-watermaze għall-bnedmin (Müller et al., 2018; Schoenfeld et al., 2017). Deskrizzjoni dettaljata tal-kompitu tista 'tinstab fl-ewwel pubblikazzjoni ta' dan is-sett tad-dejta (Samanta et al., 2021). Fil-qosor, il-parteċipanti navigaw liberament f'gżira virtwali bl-użu ta 'joystick biex jilħqu post fil-mira fissa. Fis-sessjoni ta’ tagħlim, il-post kien indikat b’kaxxa tat-teżor moħbija. Madankollu, waqt l-irkupru, il-parteċipanti ngħataw struzzjonijiet biex jimmarkaw il-post tal-kaxxa tat-teżor sa fejn jafu mingħajr ma l-kaxxa tkun preżenti. Il-kundizzjonijiet alloċentriċi u egoċentriċi kienu differenti b'tali mod li l-parteċipanti assenjati b'mod każwali bdew kull prova jew fl-istess jew f'pożizzjoni tal-bidu li tinbidel (Figura 1b). Il-prestazzjoni tal-memorja kienet imkejla bħala latency biex tilħaq il-post fil-mira mill-punt tat-tluq. Fl-irkupru, il-parteċipanti ġeneralment kellhom prestazzjoni aħjar fil-kondizzjoni egoċentrika milli fil-kundizzjoni alloċentrika, u l-effett ewlieni tal-irqad fuq il-prestazzjoni tal-memorja kien sinifikanti (Figura 1c; Tabella 1; ANOVA f'żewġ direzzjonijiet b'allo/ego F1,62=16 .78, p < .001 u sleep/wake F1,62=3.84, p=.05). Immedjatament qabel u wara s-sessjonijiet ta 'tagħlim u rkupru, il-konnettività funzjonali ġiet evalwata b'fMRI fi stat ta' mistrieħ. Dan jammonta għal total ta 'erba' sessjonijiet fMRI fi stat ta 'mistrieħ ta' 9 minuti kull waħda. Bejn it-tagħlim spazjali u l-irkupru tal-memorja, intużat il-polisomnografija biex titkejjel l-arkitettura tal-irqad (Tabella S1). Fil-kundizzjoni sperimentali, il-parteċipanti raqdu madwar 90 min (93.48 ± 1.77, medja ± SEM), filwaqt li l-grupp ta 'kontroll jara film newtrali għall-istess ammont ta' ħin. Madwar ġimgħatejn wara l-esperiment, il-parteċipanti fil-kundizzjoni ta 'rqad temmew sessjoni ta' kontroll ta 'rqad għal madwar 90 min (103.30 ± 2.66, medja ± SEM), li ma segwewx immedjatament esperjenza ta' tagħlim spazjali. Is-sekwenza taż-żewġ sessjonijiet ta 'rqad ma kinitx kontrobilanċjata biex is-suġġetti jinżammu blinded għall-kundizzjonijiet sperimentali fis-sessjoni tat-test. Bl-użu ta 'disinn ta' kompitu simili, Genzel, Bäurle, et al. (2014) u Genzel et al., (2012) kisbu tul ta' nap komparabbli. Madankollu, hawnhekk, il-parteċipanti raqdu b'mod sinifikanti itwal fis-sessjoni tal-kontroll tal-irqad milli fis-sessjoni tat-test tal-irqad (Wilcoxon Sign-Rank Test, z =  2.68, p=.01). Dan l-effett tas-sessjoni jagħti ħjiel għal abitazzjoni għal-laboratorju tal-irqad. Id-differenza minn studji preċedenti tista 'tkun dovuta għall-użu ta' setting tal-laboratorju differenti, għal Genzel, Bäurle, et al. (2014); Genzel et al., 2012) il-laboratorju tal-irqad (Max Planck Institute of Psychiatry) kien innominat bħala tali, filwaqt li l-laboratorju tal-irqad fl-Istitut Donders fil-laboratorju tal-EEG (u għalhekk inqas "homely").

3.2|Proprjetajiet ta 'rqad waqt is-sessjoni tat-test u l-kontroll

Mekkaniżmi spazjotemporali waqt l-irqad NREM intwerew li jikkonsolidaw esperjenzi kodifikati waqt wakefulness preċedenti (Maigret et al., 2016). Fil-livell tas-sistemi, l-esperjenzi huma maħsuba li jiġu attivati ​​mill-ġdid fin-netwerk hippocampo-thalamo-kortikali waqt l-irqad biex jiffurmaw rappreżentazzjonijiet fit-tul ta 'dawn l-esperjenzi. Diversi oxxillazzjonijiet involuti fil-konsolidazzjoni tal-memorja jistgħu jikkoordinaw il-komunikazzjoni bejn dawn l-istrutturi tal-moħħ (Genzel, 2020; Genzel, Bäurle, et al., 2014). Konna interessati f'oxxillazzjonijiet bil-mod, kif ukoll magħżel bil-mod (9-12.5 Hz) u magħżel veloċi (12.5-16 Hz) waqt l-irqad NREM, li jista 'jkollhom rwol distint fil-proċess ta' konsolidazzjoni tal-memorja (Genzel & Robertson, 2015) . F'konformità mat-topografija rrappurtata qabel ta 'dawn l-oxxillazzjonijiet ta' l-irqad fl-EEG uman (Adamczyk et al., 2015), aħna ffukajna l-analiżi tagħna fuq oxxillazzjonijiet bil-mod frontali u magħżel bil-mod (jiġifieri, kanal Fz) u magħżel veloċi ċentrali (jiġifieri, kanal Cz; ara Figura S3 għat-topografija tal-akkoppjar). Biex naqbdu influwenzi speċifiċi tal-esperjenza tat-tagħlim spazjali fuq l-arkitettura tal-irqad tas-sessjoni tat-test tal-irqad, qabbilna d-deskrittivi tal-irqad kif ukoll il-proprjetajiet tal-magħżel u tal-oxxillazzjoni bil-mod (ara Tabella S1) bejn it-test tal-irqad u s-sessjonijiet ta 'kontroll. Sibna li l-parteċipanti raqdu b'mod sinifikanti itwal fis-sessjoni ta 'kontroll meta mqabbla mas-sessjoni tat-test. Meta mqabbel mas-sessjoni tat-test, it-tul tal-magħżel veloċi wkoll kien ogħla b'mod sinifikanti fis-sessjoni ta 'kontroll (Wilcoxon Sign-Rank Test, z =  2.91, p <.01). Aħna evalwajna aktar jekk id-differenza sinifikanti fit-TST bejn is-sessjonijiet tat-test u l-kontroll setgħetx tbassar din id-differenza fit-tul tal-magħżel mgħaġġel, li tikkontrolla għal WASO. Madankollu, ma kien hemm l-ebda effett sinifikanti ta 'TST fuq differenzi ta' amplitudni mgħaġġla tal-magħżel matul sessjonijiet ta 'rqad (rigressjoni lineari multipla, TST:=0.53, p=.61). Iż-żieda fl-amplitudni mgħaġġla tal-magħżel, simili għaż-żieda fit-TST, tista 'tkun dovuta għal effett ta' abitazzjoni mhux ikkontrollat ​​tal-laboratorju tal-irqad. Madankollu, ipoteżijna li r-relazzjoni temporali tal-oxxillazzjonijiet tal-irqad hija kruċjali għall-konsolidazzjoni tal-memorja. F'dan ir-rigward, aħna ma osservajna l-ebda differenza bejn is-sessjonijiet, kif se jiġi ppreżentat f'dan li ġej.

FIGURA 1

3.3|Akkoppjar tal-magħżel-oxxillazzjoni bil-mod fis-sessjoni tat-test u l-kontroll

L-akkoppjar bejn ripples tal-mewġ li jaqtgħu, magħżel, u oxxillazzjonijiet bil-mod jista’ jistabbilixxi tieqa ta’ żmien kruċjali għall-konsolidazzjoni ta’ esperjenza ta’ tagħlim (Genzel, Kroes, et al., 2014). Għalhekk, iffukajna fuq ir-relazzjoni temporali bejn il-magħżel u l-oxxillazzjonijiet bil-mod biex nesploraw aktar differenza fil-mikroarkitettura tal-irqad bejn it-testijiet tal-irqad u s-sessjonijiet ta 'kontroll. L-ewwel, aħna kkalkulajna n-numru ta 'ħawt massimi tal-magħżel (f'%) li jseħħu f'ċiklu wieħed (intervall ta' ± 1.2 s) madwar iċ-ċentru tal-oxxillazzjonijiet bil-mod identifikati (Figura 2a). Fiż-żewġ sessjonijiet, skoprejna numru simili ta’ magħżel veloċi akkoppjati ma’ oxxillazzjonijiet bil-mod (Wilcoxon Sign-Rank Test, z =  1.14, p=.26) u magħżel bil-mod akkoppjat ma’ oxxillazzjonijiet bil-mod (Wilcoxon Test tas-Sinjal-Rank, z {{10}}.75, p=.45). Bil-maqlub, numru bejn wieħed u ieħor ugwali ta' oxxillazzjonijiet bil-mod ġew akkoppjati ma' magħżel veloċi (Wilcoxon Sign-Rank Test, z=1.02, p=.31) u magħżel bil-mod (Wilcoxon Sign- Rank Test, z {{20}}.10, p=.27) wara t-tagħlim u fil-kontroll tal-irqad. Dawn is-sejbiet jissuġġerixxu li żarżuri u oxxillazzjonijiet bil-mod huma ugwalment marbuta ma 'xulxin. Ġeneralment, skoprejna akkoppjar konsistenti ta 'oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur fiż-żewġ sessjonijiet ta' rqad indipendenti mill-esperjenza ta 'tagħlim spazjali mwettqa immedjatament qabel is-sessjoni tat-test ta' l-irqad. Konsolidazzjoni b'suċċess tal-memorja tista 'tiddependi fuq preċiżjoni tal-akkoppjar ta' għexieren jew saħansitra mijiet ta 'ms (Maigret et al., 2016; Muehlroth et al., 2019). Għalhekk, analizzajna l-koordinazzjoni preċiża tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel bl-użu tal-PETHs (Figura 2b). Il-PETHs juru l-probabbiltà ta 'ħwat massimi taż-żarżur li jseħħu fit-tieqa taż-żmien ta' ± 1.2 s madwar l-avvenimenti ta 'oxxillazzjoni bil-mod fi żmien 100-ms time bins. Iż-żarżuri mgħaġġla seħħew flimkien immedjatament qabel u fil-quċċata tal-oxxillazzjoni bil-mod wara l-ħawt tal-oxxillazzjoni bil-mod (permutazzjonijiet ibbażati fuq cluster: sinjal. cluster: 400-700 ms fit-test, p < .001; 500-800 ms fil-kontroll, p < .001). Min-naħa l-oħra, magħżel bil-mod ikkoinċida fi tranżizzjoni lejn u mal-ħawt ta 'oxxillazzjoni bil-mod (permutazzjonijiet ibbażati fuq cluster: iż-żewġ sinjal. clusters f'300 sa 100 ms, p <.001). Ir-robustezza ta 'dan l-effett ġiet ittestjata kontra distribuzzjoni ta' referenza miksuba billi tħawwad b'mod każwali t-timbri tal-ħin tal-ħwat tal-magħżel. L-ispeċifiċità temporali ta 'l-akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel ma kinitx differenti matul iż-żewġ sessjonijiet ta 'rqad, u għal darb'oħra tissuġġerixxi l-preżenza ta' mekkaniżmu ta 'akkoppjar ġenerali indipendenti minn esperjenza ta' tagħlim spazjali. Sejbiet preċedenti wrew saħħa ogħla ta 'akkoppjar ta' oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur għaż-żgħażagħ meta mqabbla ma 'adulti anzjani, u wara tagħlim gross bil-mutur (Cross et al., 2020 [preprint]; Helfrich et al., 2018). Konna interessati li niċċaraw din il-konsistenza fir-relazzjonijiet tal-fażi fil-kuntest tat-tagħlim spazjali. Plottijiet polari fil-Figura 2b juru l-fażi ta’ akkoppjar għal suġġett ta’ eżempju wieħed u l-kampjun kollu, ikkalkulat bħala l-fażi ta’ oxxillazzjoni bil-mod istantanju (0.3–1.25 Hz) fil-ħin tal-amplitudni massima tal-magħżel fuq il-kanal Fz għal magħżel bil-mod (9–12.5 Hz) ) u kanal Cz għal magħżel veloċi (12.5–16 Hz). Diġà fil-livell ta 'suġġett wieħed, jista' jidher akkoppjar preċiż ta 'magħżel-oxxillazzjoni bil-mod, li huwa differenti għal magħżel veloċi u magħżel bil-mod iżda relattivament konsistenti tul is-sessjonijiet ta' rqad (ara l-istogrammi polari, Figura 2b). Fil-livell tal-grupp, il-biċċa l-kbira taż-żarżuri veloċi seħħew bejn 5.76 u 6.28 radians tal-oxxillazzjoni bil-mod (Test: 6.03 ± 0.56, Kontroll: 6.07 ± 0.33, medja ċirkolari ± SD), filwaqt li magħżel bil-mod seħħew bejn 1.57 u 2.62 radjani bil-mod tal-oxxillazzjoni bil-mod (Test: 1.89 ± 0.79, Kontroll: 1.87 ± 0.71, medja ċirkolari ± SD; Figura 2e). Dawn is-sejbiet jaqblu mal-koordinazzjoni temporali bejn il-magħżel u l-oxxillazzjonijiet bil-mod murija fil-PETHs. Biex nistmaw il-konsistenza ta 'dawn ir-relazzjonijiet tal-fażi aħna kkalkolati l-konsistenza tal-fażi pairwise (PPC; ara "Metodi u Materjali"). Il-valuri massimi tal-PPC la kienu differenti għal magħżel mgħaġġel u lanqas għal magħżel bil-mod bejn iż-żewġ sessjonijiet ta' rqad (Wilcoxon SignRank Tests, fast spindle max PPC: z=0.451, p=.65, slow spindle: max. PPC: z=0.067, p=.95). Barra minn hekk, osservajna differenzi individwali notevoli fil-PPC (Figura 2c). Konna interessati jekk din il-varjabilità fil-PPC kinitx relatata mal-kwalità ġenerali tal-irqad tal-parteċipant (imkejla b'PSQI), li ma kinitx sinifikanti (korrelazzjoni lineari, magħżel veloċi: ρ=0.30, p=. 14, magħżel bil-mod: ρ=0.15, p=.46). Fil-qosor, iż-żarżuri kienu konsistentement akkoppjati ma 'oxxillazzjonijiet bil-mod b'relazzjoni ta' fażi speċifika li tappoġġja s-sejbiet preċedenti fid-dominju tal-ħin. Ir-riżultati ġenerali tal-akkoppjar ippreżentati s'issa ma kinux differenti fiż-żewġ sessjonijiet ta' rqad. Kif deskritt qabel, osservajna ħin totali ta 'rqad itwal fil-kontroll ta' l-irqad mis-sessjoni tat-test ta 'l-irqad, li seta' kellu effetti kompensatorji fuq l-arkitettura ta 'rqad li warajha kienet moħbija differenza fl-akkoppjar. Għalhekk, aħna nippreżentaw ir-riżultati li ġejjin għas-sessjoni tat-test tal-irqad biss.

3.4|Il-qawwa tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel hija assoċjata mal-prestazzjoni tal-memorja

Wara li stabbilixxa d-dinamika ġenerali tal-ħin u l-fażi tal-akkoppjar tal-magħżel u l-oxxillazzjoni bil-mod matul is-sessjonijiet tal-irqad, ipproċedejna bl-analiżi tagħna b’enfasi fuq iż-żewġ kundizzjonijiet tal-memorja (allo vs. ego) matul is-sessjoni tat-test tal-irqad peress li l-irqad jista’ jkollu effett distint fuq alloċentriku. versus memorji spazjali egoċentriċi. Differenzi possibbli bejn il-gruppi ġew ittestjati għal %-coupling u PPC (Figura 2a, f). La l-ammont ta 'magħżel ta' akkoppjar ta 'oxxillazzjoni bil-mod u lanqas il-konsistenza fil-fażi ta' oxxillazzjoni taż-żarżur bil-mod ma kien differenti b'mod sinifikanti bejn il-gruppi (Test U Mann–Whitney, % magħżel mgħaġġel: z =  1.12, p=. 27, % magħżel bil-mod: z=0.09, p=.93; max.PPC magħżel veloċi: z=1.742, p=.08, max. Magħżel bil-mod PPC: z=0.083, p=.94). Aħna aktar sondajt dan il-mudell billi tqabbel il-qawwa oxxillatorja fil-medda ta 'frekwenza taż-żarżur għal segmenti ta' ħin bi u mingħajr oxxillazzjonijiet bil-mod (cf. "Materjali u Metodi"). Provi ta 'oxxillazzjoni bil-mod ġew mibnija billi epoching ± 1.2 s madwar oxxillazzjonijiet bil-mod magħżula b'mod każwali. F'dawn il-provi, il-qawwa fil-firxa tal-frekwenza taż-żarżur tabilħaqq kienet differenti b'mod sinifikanti minn intervalli magħżula b'mod każwali mingħajr oxxillazzjonijiet bil-mod (għall-clusters kollha ta 'valur t: p <.001, Figura 3a). Dan l-effett kien ugwalment preżenti fiż-żewġ kundizzjonijiet tal-memorja peress li l-mappa tad-differenza ma kien fiha l-ebda cluster ta 'modulazzjoni sinifikanti (Figura 3a). Biex nikkonkludu, l-ebda waħda mill-metriċi tal-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel ma kienet differenti bejn il-kundizzjonijiet tal-memorja. Ir-riżultati kienu wkoll konformi mal-interazzjoni mhux sinifikanti bejn it-tip ta 'taħriġ u l-irqad għall-analiżi tal-imġieba (ara l-Figura 1c). Għalhekk, iddeċidejna li nikkollassaw fuq iż-żewġ kundizzjonijiet tal-memorja biex inżidu l-qawwa statistika għal aktar ittestjar. Meta wieħed iqis il-kampjun kollu fis-sessjoni tat-test, l-ewwel iċċekkajna jekk l-ammont ta 'magħżel ta' oxxillazzjoni bil-mod kienx biss prodott sekondarju każwali tal-okkorrenza ta 'magħżel u avvenimenti ta' oxxillazzjoni bil-mod. L-ammont miksub ta 'akkoppjar kien differenti b'mod sinifikanti minn distribuzzjoni ta' kampjuni każwali f'60% tal-kampjun (Figura 3b, testijiet ta 'permutazzjoni: p <.05, 1000 iterazzjonijiet għal kull parteċipant). Madankollu, biex jiġi evitat telf ta 'qawwa statistika u rigressjoni lejn il-medja aħna kkalkula l-modulazzjonijiet tal-qawwa spettrali waqt provi ta' oxxillazzjoni bil-mod għall-kampjun kollu (Figura 3c). Sibna li l-modulazzjonijiet tal-qawwa matul il-provi ta 'oxxillazzjoni bil-mod kienu differenti b'mod sinifikanti minn provi ta' kontroll imqabbla fil-firxiet tal-frekwenza tal-magħżel u l-intervalli ta 'ħin stabbiliti qabel (ara PETHs, Figura 2b). Sussegwentement, wettaqna analiżi korrelazzjonali bejn differenzi ta 'qawwa ta' kontroll tal-oxxillazzjoni bil-mod (espressi f'valuri t) u l-prestazzjoni tal-memorja separatament għal kull punt ta 'frekwenza ta' ħin fil-cluster tal-magħżel rispettiv estratt mill-mappa t (Figura 3c). Sibna assoċjazzjonijiet sinifikanti billi ttestjaw kontra distribuzzjoni ta 'referenza bootstrapped tal-korrelazzjonijiet EEG-imġieba. B'dan il-mod, nistgħu nidentifikaw raggruppamenti ta 'korrelazzjoni sinifikanti li jirrappreżentaw ir-relazzjoni bejn il-prestazzjoni tal-memorja u mudell speċifiku ta' attività ta 'EEG jimmodulaw matul l-istat ta' oxxillazzjoni bil-mod (cf. "Materjali u Metodi"). Ġie identifikat raggruppament ta 'korrelazzjoni negattiv sinifikanti għal magħżel veloċi (cluster p < .01, max r=.41, p < .01, Figura 3c fuq). Bl-istess mod, identifikajna raggruppament ieħor ta' korrelazzjoni negattiv sinifikanti għal magħżel bil-mod (cluster p=.02, max r=.38, p=.02, Figura 3c qiegħ): aktar mgħaġġel- il-qawwa tal-magħżel u l-qawwa tal-magħżel bil-mod matul il-perjodu ta 'oxxillazzjoni bil-mod kienet assoċjata ma' prestazzjoni aħjar tal-memorja (jiġifieri, latenza ta 'rispons aktar baxxa). Dawn l-effetti kienu speċifiċi għas-sessjoni tat-test tal-irqad peress li ma setgħux jiġu osservati għall-magħżel mgħaġġel jew il-grupp tal-magħżel bil-mod fis-sessjoni tal-kontroll tal-irqad (Figura S4). Aħna wettaqna wkoll din l-analiżi ta 'korrelazzjoni għall-gruppi egoċentriċi u alloċentriċi separatament (Figura S6). Fil-grupp allocentric, la modulazzjonijiet tal-qawwa b'magħżel mgħaġġel u lanqas bil-mod ma kkorrelataw b'mod sinifikanti mal-prestazzjoni tal-memorja. Is-sejbiet għall-grupp egoċentriku kienu jixbħu ħafna lil dawk osservati għall-kampjun kollu. Interessanti, il-modulazzjonijiet tal-qawwa bil-mod tal-magħżel urew xejriet opposti fiż-żewġ gruppi. Prestazzjoni aħjar tal-memorja aċċennata għal assoċjazzjoni negattiva b'modulazzjonijiet tal-qawwa bil-mod tal-magħżel għall-grupp alloċentriku (cluster=0.07, max. r=.50, p=.06, Figura S6 qiegħ xellug). Din l-assoċjazzjoni kienet pożittiva b'mod sinifikanti għall-grupp egoċentriku (cluster p=.03, max. r=.61, p=.02, Figura S6 t'isfel tal-lemin). Madankollu, aħna ma investigajnax din it-tendenza aktar peress li ma setgħux jinkisbu riżultati sinifikanti għall-grupp alloċentriku. Biex nikkonkludu, sibna evidenza għal assoċjazzjoni bejn il-koordinazzjoni ta 'oxxillazzjonijiet bil-mod u magħżel b'prestazzjoni tal-memorja li kienet speċifika għall-irqad wara t-tagħlim b'kuntrast ma' sessjoni ta 'rqad ta' kontroll. Il-modulazzjonijiet tal-qawwa bil-mod tal-magħżel setgħu ġew immexxija primarjament mill-grupp egoċentriku.

FIGURA 2

3.5|In-netwerks funzjonali tal-istat ta' mistrieħ jinbidlu matul is-sessjonijiet

Wara l-analiżi ta 'l-irqad-EEG, aħna mbagħad iffokajna fuq il-konnettività funzjonali ta' l-istat ta 'mistrieħ qabel u wara t-tagħlim, il-konsolidazzjoni u l-irkupru tal-kompitu tal-memorja biex tinvestiga l-konsolidazzjoni tal-memorja fil-livell tan-netwerk fl-istati ta' mistrieħ. Għal dan, inkludejna dejta tal-fMRI tal-erba’ sessjonijiet tal-istat ta’ mistrieħ (jiġifieri, 1=linja bażi, 2=wara t-tagħlim, 3=wara l-waqfa, 4=wara l-irkupru ) fl-analiżi. Konna speċifikament interessati fin-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv it-tajjeb, in-netwerk tal-modalità default, u n-netwerk tal-hippocampal. Analiżi Task-fMRI ta’ dan is-sett tad-dejta minn Samanta et al. (2021) wrew li r-reġjuni ta 'dawn in-netwerks bidlu l-attivazzjoni matul il-perjodu ta' konsolidazzjoni meta l-parteċipanti ħadu naqra iżda mhux meta baqgħu mqajmin. Għalhekk, ksibna t-tliet netwerks tal-istat ta 'mistrieħ ma' GraphICA (Ribeiro de Paula et al., 2017), għodda għall-analiżi tan-netwerk tal-istat ta 'mistrieħ. Għall-iskop tat-tnaqqis tad-dimensjonalità, aħna kkalkulajna l-modi primarji ta 'varjanza għal kull netwerk bl-użu ta' SVD (cf. "Metodi u Materjali"). Fl-aħħarnett, ittestjajna l-effetti tas-sessjoni, il-kundizzjonijiet tal-irqad u l-kundizzjonijiet tal-memorja fuq il-punteġġ ta 'kull parteċipant fil-modalità identifikata qabel. B'dan l-approċċ nistgħu niddeterminaw (1) kemm subnetworks funzjonali kienu jinsabu f'kull netwerk u (2) kif il-konnettività funzjonali tan-netwerks inbidlet għal kwalunkwe varjabbli sperimentali tagħna. Għan-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv it-tajjeb, estrajna subnetwork primarju li kien iċċentrat fuq is-sulcus parietali inferjuri tal-lemin, lobu parietali inferjuri tal-lemin, u kortiċi prefrontali dorsolaterali tal-lemin. F'dan is-subnetwork, sibna żieda fil-konnettività funzjonali fil-prestazzjoni tal-kompitu fis-sessjonijiet ta' tagħlim u rkupru (Figura 4a; mudell lineari b'effetti mħallta, sleep/wake: t62 =  0.747, p=. 46 allo/ego: t62 =  0.477, p=.64, qabel il-waqfa/ wara l-waqfa: t193=1.676, p=.10, qabel -task/post-task: t193=2.808, p=.01). Din iż-żieda kienet immexxija minn bidla minn wara l-waqfa għal wara l-irkupru (t193=2.468, p=.02). B'kuntrast, is-sottonetwerk primarju tal-modalità default b'involviment ewlieni tal-kortiċi cingulate posterjuri ġeneralment naqas fil-konnettività mill-prestazzjoni ta 'qabel għal wara l-ħidma u l-konnettività tagħha kienet ġeneralment ogħla għall-irqad meta mqabbla mal-kundizzjoni ta' wake (Figura 4b; effetti mħallta lineari mudell, sleep/wake: t62 =  2.616, p=.01 allo/ego: t{62=0.427, p=.67, pre-break/post -break: t193=1.726, p=.08, qabel il-kompitu/wara l-kompitu: t193 =  2.126, p=.04). It-tnaqqis fil-konnettività funzjonali jista' jiġi spjegat b'bidla sinifikanti minn wara l-waqfa għal wara l-irkupru (t193 =  2.451, p=.017). Madankollu, l-effett ewlieni ta 'l-irqad ma jistax jiġi spjegat minn kwalunkwe manipulazzjoni sperimentali u seta' nqala' b'kumbinazzjoni (Figura S5). Notevolment, is-subnetwork primarju tal-hippocampal li prinċipalment kien jinvolvi l-hippocampus u l-kortiċi parahippocampal bilaterali wera bidliet simili fil-konnettività bħan-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv it-tajjeb. F'dan il-każ, aħna mhux biss skoprejna żieda ta 'qabel għal wara l-kompitu iżda wkoll żieda ta' qabel għal wara l-waqfa fil-konnettività funzjonali (Figura 4c; mudell lineari ta 'effetti mħallta, sleep/wake: t62 =  0. 143, p=.89 allo/ego: t62=0.702, p=.49, qabel il-waqfa/wara l-waqfa: t193=3.749, p < .001, qabel il-kompitu/wara l-kompitu: t 193=4.535, p < .001). Dan kien rifless minn differenza sinifikanti bejn il-linja bażi u wara t-tagħlim (t193=3.586, p < .001) kif ukoll wara l-waqfa u wara l-irkupru (t{193=3.338, p < .001) ). Fl-aħħar nett, ittestjajna jekk il-bidla ta 'wara l-waqfa għal wara l-irkupru fil-konnettività funzjonali osservata fin-netwerks kollha kinitx assoċjata mal-prestazzjoni tal-memorja waqt l-irkupru. Dan l-effett ma kienx sinifikanti għas-subnetwork tal-kontroll eżekuttiv it-tajjeb (rigressjoni lineari,=0.016, p=.90), is-sottonetwerk tal-modalità default (rigressjoni lineari,=0.655, p=.43), jew is-subnetwork tal-hippocampal (rigressjoni lineari,=0.596, p=.44). B'mod ġenerali, ksibna b'mod konsistenti effett minn qabel għal wara l-kompitu fit-tliet subnetworks kollha, b'żieda fin-netwerk tal-kontroll eżekuttiv u tal-hippocampal u tnaqqis fin-netwerk tal-mod default. Is-subnetwork tal-hippocampal biss żied il-konnettività qabel il-waqfa u ġie osservat effett ewlieni tal-irqad għan-netwerk tal-modalità default. Kif intwera għall-analiżi tal-irqad tagħna, il-memorja tal-fattur (allo vs. ego) ma kellha impatt fuq il-bidliet fin-netwerks tal-istat ta 'mistrieħ.

FIGURA 3

FIGURA 4

3.6|Subnetwork tal-hippocampal li jiddependi mill-irqad u akkoppjar mgħaġġel tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel

Mill-analiżi mwettqa minn Samanta et al. (2021), huwa evidenti li l-attivazzjoni tal-kortiċi precuneus/retrosplenjali tonqos wara l-irqad iżda mhux meta l-parteċipanti baqgħu mqajmin matul il-perjodu ta 'konsolidazzjoni. Bl-istess mod, estrajna t-tieni subnetwork funzjonali tan-netwerk tal-hippocampal iċċentrat fuq il-kortiċi retrosplenjali bilaterali u l-amigdala bilaterali (Figura 5a fuq). Aħna identifikajna dan is-subnetwork ibbażat fuq il-fatturizzazzjoni SVD, bl-użu ta 'kriterju ta' spettru ta 'valur singular (cf. "Metodi u Materjali"). Hawnhekk, investigajna wkoll kif is-sessjonijiet, il-kundizzjonijiet tal-irqad u l-kundizzjonijiet tal-memorja affettwaw il-punteġġi tal-parteċipanti fuq din it-tieni modalità. B'kuntrast mal-kompitu u l-effetti ewlenin tal-waqfien misjuba għan-netwerks l-oħra, issa osservajna interazzjoni bejn il-kundizzjonijiet tas-sessjoni u tal-irqad (mudell lineari b'effetti mħallta, sessjoni * interazzjoni tal-irqad t191=2.086, p {{5} } .04). Il-konnettività funzjonali tas-subnetwork dehret li naqset biss għall-parteċipanti li ħadu naqra matul il-perjodu ta' konsolidazzjoni. Dan l-effett baqa' meta tqabbel bidla minn sessjonijiet ta' wara t-tagħlim għal sessjonijiet ta' wara l-waqfa biss (test t ta' kampjuni f'pari, t95=2.3971, p=.02). Għalhekk, aħna kkalkulajna wkoll valuri tad-differenza minn sessjoni għall-oħra u ttestjajna jekk dawn kinux differenti b'mod sinifikanti minn 0. Bidla sinifikanti seħħet biss għall-grupp ta 'rqad minn wara t-taħriġ għal wara l-waqfa (t26 =  3.17, p=.01), dan ma deherx għall-grupp wake (t38 =  1.363, p=.18). Għalhekk, konna interessati jekk dan it-tnaqqis fil-konnettività bejn is-sessjonijiet ta 'wara t-tagħlim u ta' wara l-waqfa fil-kundizzjoni tal-irqad kienx relatat mal-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel deskritt qabel (ara l-Figura 3c). Għal darb'oħra, saru analiżi korrelazzjonali—iżda din id-darba għal differenzi ta 'qawwa ta' kontroll tal-oxxillazzjoni bil-mod (espressi f'valuri t) u l-punteġġ tal-bidla fuq is-subnetwork tal-hippocampal bejn is-sessjonijiet ta 'wara t-tagħlim u ta' wara l-waqfa. Il-korrelazzjonijiet ġew ikkalkulati għal kull punt ta 'frekwenza ta' ħin fir-raggruppamenti ta 'magħżel rispettivi estratti mit-t-map. Ġie identifikat raggruppament ta' korrelazzjoni negattiva sinifikanti għal magħżel veloċi (cluster: p < .001, pixel massimu: ρ =  0.38, p < .01; Figura 5b, fuq) u għal magħżel bil-mod (cluster: p {{ 39}} .02, ρ =  0.30, p=.03): qawwa ogħla tal-magħżel matul l-istat up ta 'oxxillazzjoni bil-mod kienet assoċjata ma' tnaqqis akbar fil-konnettività funzjonali tas-subnetwork tal-hippocampal matul l-irqad . Ir-raggruppamenti koinċidew parzjalment mar-raggruppamenti ta' korrelazzjoni ta' rispons sinifikanti ppreżentati qabel (ara l-Figura 3c). Dawn is-sejbiet jipprovdu evidenza għal relazzjoni bejn il-koordinazzjoni ta 'oxxillazzjonijiet bil-mod u magħżel u tnaqqis fil-konnettività fis-subnetwork tal-hippocampal. Huma paralleli mar-riżultati miksuba għall-qawwa u l-imġiba tal-igganċjar ta 'magħżel-oxxillazzjoni bil-mod. Għalhekk, għandna l-għan li nistabbilixxu relazzjoni trijade bejn il-punteġġ tal-bidla f'dan is-subnetwork tal-hippocampal, l-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel, u l-prestazzjoni tal-memorja. Irrigressejna l-punteġġ tal-bidla tan-netwerks fuq irqad fuq il-prestazzjoni tal-memorja waqt l-irkupru. Madankollu, it-tnaqqis fil-konnettività fis-subnetwork tal-hippocampal ma pprevedix b'mod sinifikanti l-imġiba (rigressjoni lineari,=0.01, p=.94). Fil-qosor, sibna sottonetwerk tal-hippocampal li naqqas il-konnettività funzjonali tul is-sessjonijiet tal-istat ta 'mistrieħ għall-parteċipanti li ħadu nap. Il-konnettività funzjonali baqgħet fil-biċċa l-kbira stabbli għal dawk il-parteċipanti li baqgħu mqajmin. Dan l-effett ma kienx differenti bejn iż-żewġ kundizzjonijiet tal-memorja. It-tnaqqis fil-konnettività funzjonali minn wara t-tagħlim għal wara l-waqfa kien relatat b'mod pożittiv mal-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel waqt l-irqad. Għalhekk antiċipajna li din il-bidla fil-konnettività tkun korrelazzjoni tal-konsolidazzjoni tal-memorja. Madankollu, b'differenza mill-qawwa ta 'l-igganċjar ta' oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur (ara l-Figura 3c), it-tnaqqis tal-konnettività dipendenti fuq l-irqad fit-tieni subnetwork ta 'l-ippocampal ma bassarx il-prestazzjoni tal-memorja waqt l-irkupru.

FIGURA 5

4|DISKUSSJONI

Dan l-istudju uża dejta tal-fMRI tal-istat ta' mistrieħ u tal-EEG tal-irqad biex jinvestiga l-konsolidazzjoni tal-memorja spazjali waqt nap jew l-istess perjodu mqajjem. Is-suġġetti tgħallmu post ta' mira f'maze tal-ilma virtwali jew b'postijiet tal-bidu differenti (grupp alloċentriku) jew bl-istess post tal-bidu (grupp egoċentriku). L-analiżi tal-irqad-EEG kienet iffukata fuq l-akkoppjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel, li tissepara l-magħżel f'sottotipi veloċi u bil-mod. L-fMRI tal-istat ta 'mistrieħ kien iffukat fuq bidliet fil-konnettività fi ħdan netwerks definiti qabel. Nistgħu nuru li l-akkoppjar ta 'oxxillazzjoni bil-mod taż-żarżur ikkorrelata b'mod pożittiv mal-prestazzjoni tal-memorja wara nap u wkoll ma' tnaqqis fil-konnettività f'netwerk tal-hippocampal funzjonali inkluż il-kortiċi retrosplenjali. Dan it-tnaqqis fil-konnettività ma deherx fil-grupp li baqa’ mqajjem. Żidiet fil-konnettività relatati mal-kompitu ġew osservati fin-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv u n-netwerk tal-ippocampal l-ieħor, filwaqt li nstab tnaqqis fin-netwerk tal-modalità default. Dawn il-bidliet ma kinux speċifiċi għall-grupp ta 'rqad iżda dehru fil-parteċipanti kollha. Aħna rreplikaw is-sejbiet ta 'akkoppjar ta' oxxillazzjoni preċedenti, li juru li żarżuri bil-mod huma nested fil-perjodu ta 'tranżizzjoni minn oxxillazzjoni bil-mod sa 'l isfel, u magħżel veloċi spiss iseħħ immedjatament qabel u fi ħdan l-istat ta' oxxillazzjoni bil-mod. Aħna ma sibna l-ebda differenza fl-akkoppjar ta 'oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel bejn gruppi ta' taħriġ alloċentriku u egoċentriku. Il-koordinazzjoni preċiża bejn iż-żarżuri u l-oxxillazzjonijiet bil-mod kienet osservata b'mod konsistenti madwar id-dominji tal-ħin, il-fażi u l-frekwenza tal-ħin. B'mod sorprendenti, dawn l-effetti ma kinux differenti bejn is-sessjoni tat-test tal-irqad, li segwa immedjatament l-esperjenza tat-tagħlim spazjali, u s-sessjoni tal-kontroll tal-irqad, fejn ma kien hemm l-ebda tagħlim espliċitu minn qabel. Il-fatt li aħna ma osservajnax differenza bejn is-sessjonijiet ta 'rqad huwa x'aktarx minħabba limitazzjonijiet metodoloġiċi tad-disinn ta' l-istudju — il-nap ta 'kontroll kien dejjem it-tieni nap — peress li wkoll ġiet osservata differenza fil-ħin totali ta' l-irqad. L-analiżi fMRI tal-istat ta 'mistrieħ kienet iċċentrata fuq in-netwerk tal-hippocampal, in-netwerk tal-modalità default, u n-netwerk ta' kontroll eżekuttiv dritt. Dawn in-netwerks ġew definiti u aktar tard maqsuma f'subnetworks bl-użu ta' approċċ immexxi mid-data. Sibna bidliet fil-moħħ kollu tul is-sessjonijiet tal-istat ta’ mistrieħ li qabblu s-sejbiet preċedenti tagħna fl-analiżi tal-attività (Samanta et al., 2021). Bidliet relatati mal-kompitu fil-konnettività fin-netwerk tal-modalità default (tnaqqis fil-konnettività) għall-kuntrarju ta 'bidliet fin-netwerk ta' kontroll eżekuttiv it-tajjeb (żieda fil-konnettività). Interessanti, in-netwerk tal-hippocampal jista 'jinqasam f'żewġ subnetworks: subnetwork primarju funzjonali ċċentrat fuq l-hippocampus u l-kortiċi parahippocampal, u t-tieni subnetwork funzjonali bil-kortiċi retrosplenial bħala r-reġjun tal-hub. Il-konnettività funzjonali fis-subnetwork primarju tal-hippocampal żdiedet minn qabel għal wara l-kompitu u minn qabel għal wara l-waqfa. Il-konnettività funzjonali fit-tieni subnetwork tal-hippocampal naqset tul l-erba’ sessjonijiet tal-istat ta’ mistrieħ — l-aktar prominenti matul il-waqfa tal-irqad — biss għall-parteċipanti li raqdu waqt il-waqfa iżda mhux dawk li baqgħu mqajmin. Bħar-riżultati tal-analiżi tal-imġieba u tal-irqad tagħna, il-kundizzjonijiet tal-memorja (allo vs. ego) ma affettwawx bidliet f'xi wieħed minn dawn in-netwerks. Is-sejbiet tagħna jissuġġerixxu bidliet fil-konnettività relatati mal-kompiti u l-konsolidazzjoni fin-netwerks funzjonali li jistgħu jkunu relatati mar-riattivazzjonijiet tal-memorja.

Fl-aħħarnett, immirajna li nirrelataw ir-riżultati tal-EEG tal-irqad tagħna mal-bidliet fil-konnettività tal-istat ta 'mistrieħ u l-prestazzjoni tal-memorja. L-akkoppjar ta 'oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel kien relatat b'mod pożittiv ma' bidliet dipendenti fuq l-irqad fit-tieni subnetwork tal-hippocampal u mal-prestazzjoni tal-memorja. Dan kien speċifiku għall-irqad wara t-tagħlim u ma deherx fis-sessjoni tal-irqad tal-kontroll. Meħuda flimkien, l-akkoppjar preċiż taż-żarżur u l-oxxillazzjoni bil-mod jidher li għandu rilevanza fl-imġieba u potenzjalment għandu sinifikat funzjonali fil-konsolidazzjoni tal-memorja. Dan l-akkoppjar jista 'jkun mekkaniżmu li bih il-konnettività funzjonali fin-netwerk tal-hippocampal tiġi modulata waqt il-konsolidazzjoni tal-memorja.

4.1|Bidliet fil-konnettività fin-netwerks tal-istat ta 'mistrieħ

Ġeneralment, intwera li l-kompiti jistgħu jaffettwaw l-attività tal-moħħ tal-istat ta 'mistrieħ ta' wara l-ħidma (Lewis et al., 2009). Pereżempju, il-modulazzjoni tal-attività spontanja tal-moħħ li tiddependi mit-tagħlim wara li l-kompitu tkun ġiet osservata għal kompiti konjittivi li jinvolvu memorja ta 'ħidma, emozzjoni, u taħriġ tal-mutur (Lewis et al., 2009). Tali modulazzjoni tar-reġjuni tal-moħħ assoċjati ma 'kompitu preċedenti tista' tinftiehem bħala forma ta 'konsolidazzjoni tal-istat ta' mistrieħ, li possibbilment tinvolvi mekkaniżmi simili bħall-konsolidazzjoni tal-memorja relatata mal-irqad (Tambini & Davachi, 2019). L-analiżi tal-konnettività tal-istat ta 'mistrieħ hija bbażata fuq il-korrelazzjoni ta' voxels differenti fi ħdan netwerk. Ir-riattivazzjonijiet tal-memorja newronali u t-tisħiħ tan-netwerks tal-memorja għandhom iwasslu għal koattivazzjoni akbar tan-netwerk tal-memorja, li għalhekk tista 'potenzjalment iżid il-konnettività intra-netwerk kif inkejlu hawn. Għalhekk, wieħed jista 'jinterpreta r-riżultati tagħna bħala bidliet fir-riattivazzjonijiet li qed iseħħu waqt l-istat ta' mistrieħ. Aħna nuru bidliet opposti fil-kontroll eżekuttiv u n-netwerk ewlieni tal-hippocampal b'kuntrast man-netwerk tal-modalità default qabel il-prestazzjoni tal-ħidma. Il-kontroll eżekuttiv u n-netwerk tal-hippocampal żdiedu, filwaqt li n-netwerk tal-modalità default naqas fil-konnettività funzjonali. Jekk dawn il-bidliet fil-konnettività jiġu indotti minn riattivazzjonijiet li jseħħu, ir-riżultati jindikaw li wara xogħol wieħed ikollu aktar riattivazzjonijiet kemm fin-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv kif ukoll fl-ippokampus. Aħna wrejna wkoll tnaqqis speċifiku għall-irqad fil-konnettività fit-tieni netwerk tal-hippocampal inkluż il-kortiċi retrosplenjali. Potenzjalment dan in-netwerk jista 'jkun ir-rabta bejn l-ippokampus u ż-żoni downstream bħall-kortiċi parietali, li hija parti min-netwerk ta' kontroll eżekuttiv (Genzel, 2020). Tnaqqis fil-konnettività f'dan in-netwerk għalhekk jindika li riattivazzjonijiet li jseħħu fin-netwerk tal-kontroll eżekuttiv u l-hippocampus huma aktar indipendenti minn xulxin wara l-irqad. B'kuntrast, wara li tqum meta ma jkunx hemm tali tnaqqis fir-riattivazzjonijiet tal-konnettività fil-kortiċi u l-ippokampus xorta jkunu marbuta. Preċedentement ġie propost li ladarba l-konsolidazzjoni mill-ippokampus għall-kortiċi tkun għaddiet, ir-riattivazzjoni fil-kortiċi sseħħ b'mod indipendenti mir-riattivazzjonijiet tal-ippokampus. Ir-riżultati tagħna jistgħu potenzjalment jappoġġjaw din l-idea. Madankollu, il-kejl ta 'stat ta' mistrieħ, konnettività fi ħdan in-netwerk hija indiretta ħafna u għalhekk din is-sejba għandha tiġi kkonfermata b'miżuri aktar diretti, bħal reġistrazzjonijiet simultanji tal-hippocampal u kortikali newronali f'annimali gerriema.

4.2|Bidliet relatati mal-kompitu fil-kontroll eżekuttiv it-tajjeb u n-netwerk tal-modalità default

Is-sejbiet tagħna jallinjaw mal-analiżi tal-kompitu ta 'dan is-sett ta' dejta mwettqa minn Samanta et al. (2021). Meta tkejjel il-bidliet fl-attività BOLD matul is-sessjonijiet ta 'tagħlim u rkupru waqt li l-parteċipanti wettqu l-kompitu, osservajna żieda relatata mal-irqad fir-reġjuni ta' kontroll eżekuttiv u tnaqqis fir-reġjuni tal-modalità default. Fl-analiżi attwali, osservajna żidiet fil-konnettività fi ħdan in-netwerk għan-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv u tnaqqis fin-netwerk tal-modalità default fuq is-sessjonijiet differenti tal-istat ta' mistrieħ. Ta 'nota, ir-riżultati attwali, mhumiex speċifiċi għall-kundizzjoni ta' l-irqad b'kuntrast mar-riżultati ta 'analiżi ta' attività minn Samanta et al. Din id-diskrepanza tista' tkun dovuta għal approċċi ta' analiżi differenti. Samanta et al. (2021) investigaw bidliet fir-rispons BOLD, iżda mhux konnettività funzjonali, għaż-żewġ netwerks separatament. L-analiżi tal-konnettività funzjonali tagħhom inbniet fuq approċċ ibbażat fuq iż-żerriegħa li ttestja l-interazzjonijiet bejn ċentru definit minn qabel tan-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv u l-bqija tal-moħħ. B'kuntrast, użajna analiżi tal-komponenti indipendenti biex niddefinixxu n-netwerks tagħna mingħajr suppożizzjonijiet a priori u vvalutajna bidliet funzjonali fil-konnettività f'kull wieħed minn dawn in-netwerks biss. Dawn id-differenzi metodoloġiċi setgħu kkontribwew għar-riżultati differenti taż-żewġ analiżi. In-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv huwa maħsub li jalloka l-attenzjoni bejn il-kompiti viżuospazjali u huwa involut f'imgieba u navigazzjoni mmirati lejn l-għan. Speċifikament, il-kortiċi parietali ta 'wara sservi bħala sit ta' integrazzjoni kortikali għal informazzjoni spazjali alloċentrika ġġenerata b'mod ippocampiku u orjentazzjoni spazjali egoċentrika biex tiggwida n-navigazzjoni mmirata lejn l-għan (Nitz, 2012; Whitlock et al., 2008). Barra minn hekk, hemm evidenza tar-replay sekwenzjali jew tar-riattivazzjoni b'disinji tar-reġjuni tal-moħħ fil-mistrieħ ta 'wara l-kompitu involuti fil-kodifikazzjoni ta' esperjenza minn qabel (Hoffman & McNaughton, 2002; Staresina et al., 2013). Meħuda flimkien, l-evidenza dwar ir-rwol ċentrali tal-kortiċi parietali fin-navigazzjoni spazjali u r-replay fil-mistrieħ ta 'wara l-ħidma f'reġjuni tal-moħħ rilevanti għall-kompitu tallinja mas-sejbiet tagħna. Aħna osservajna żieda fil-konnettività funzjonali fin-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv it-tajjeb iċċentrat fuq il-lobu parietali ta' wara inferjuri u s-sulcus fl-istat ta 'mistrieħ mill-prestazzjoni ta' qabel sa wara l-ħidma. Studji bikrija ta 'newroimaging iddefinixxew in-netwerk tal-modalità default bħala netwerk negattiv għall-kompitu li jonqos fil-konnettività funzjonali waqt il-prestazzjoni tal-kompitu meta mqabbel mal-istat ta' mistrieħ (Buckner et al., 2008). Madankollu, billi tuża miżuri tat-teorija tal-graffs, Lin et al. (2017) ipprovdew ħarsa riżolta temporanjament tad-dinamika tan-netwerk tal-mod default waqt il-mistrieħ ta 'qabel il-kompitu, il-prestazzjoni tal-kompitu u l-mistrieħ ta' wara l-kompitu. Sabu tnaqqis fl-effiċjenza, miżura ta 'integrazzjoni funzjonali, fin-netwerk tal-modalità default fil-mistrieħ ta' wara l-kompitu meta mqabbel mal-mistrieħ ta 'qabel il-kompitu. L-effiċjenza globali naqset fin-netwerk kollu, u l-effiċjenza lokali naqset speċifikament fil-kortiċi cingulate posterjuri. Ir-riżultati tagħna juru wkoll li n-netwerk tal-modalità default, bl-influwenza konsiderevoli tal-kortiċi cingulate ta 'wara, jonqos fil-konnettività funzjonali mill-mistrieħ ta' qabel għal wara l-ħidma. Għandu jiġi rrimarkat li, bħala riżultat tal-analiżi tal-komponenti indipendenti (ICA) u l-proċedura ta 'tqabbil tal-mudelli, il-kortiċi cingulate ta' wara, il-kortiċi prefrontali, u l-kortiċi parietali posteriori laterali kkontribwew bl-aktar mod qawwi għall-konnettività tan-netwerk tal-mod default. Studji preċedenti, inklużi Samanta et al. (2021), ikkunsidraw ukoll l-hippocampus u ċ-ċentri funzjonali tal-kortiċi retrosplenial f'dan in-netwerk (Greicius et al., 2003; Vincent et al., 2006). Flimkien, dawn ir-reġjuni kollha ġew proposti biex jiffurmaw netwerk tal-memorja li fih l-informazzjoni tiġi mgħoddija mill-ippokampus permezz tal-kortiċi prefrontali u retrosplenjali għal reġjuni parietali downstream matul il-konsolidazzjoni (Genzel, 2020). Madankollu, fl-istudju tagħna, l-ippokampus u l-kortiċi retrosplenjali kienu primarjament parti minn netwerk ta 'hippocampal separat. Għalhekk, bosta sejbiet fl-istudju tagħna li qabel ġew assenjati lin-netwerk tal-modalità default huma hawnhekk diskussi separatament għan-netwerk tal-hippocampal, inkluż l-hippocampus, ir-reġjuni tal-lobu temporali, u l-kortiċi retrosplenjali. Il-pipeline tal-ipproċessar tal-fMRI tagħna kien ibbażat fuq ICA li ħoloq netwerks spazjali massimament indipendenti. Għalhekk, ma konniex kapaċi nittestjaw l-interazzjonijiet bejn in-netwerks funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ. Madankollu, ix-xejriet opposti fil-kontroll eżekuttiv it-tajjeb u l-konnettività funzjonali tan-netwerks tal-modalità default jagħtu ħjiel fl-istess direzzjoni bħar-riċerka preċedenti. Intwera li bidliet opposti bejn in-netwerk tal-modalità default u n-netwerk ta 'kontroll eżekuttiv jiffaċilitaw it-trasferiment bejn il-mistrieħ u l-attenzjoni li tiffoka (Goulden et al., 2014; Menon & Uddin, 2010). Dan it-trasferiment jinvolvi r-riallokazzjoni tar-riżorsi fil-moħħ biex isostni l-ipproċessar konjittiv relatat mal-istimolu. Ibbażat fuq l-osservazzjonijiet tagħna, l-antagoniżmu fil-konnettività funzjonali bejn iż-żewġ netwerks jista 'mhux biss ikun preżenti minn tranżizzjonijiet ta' mistrieħ għal kompitu iżda jippersisti anke fil-mistrieħ ta 'wara l-kompitu u għalhekk jista' jirrifletti koordinazzjoni offline ta 'oqsma rilevanti biex issaħħaħ l-esperjenza kodifikata.

4.3|Ir-rwol tan-netwerk tal-hippocampal fil-konsolidazzjoni tal-memorja

Permezz tal-SVD, stajna nidentifikaw żewġ subnetworks funzjonalment rilevanti fi ħdan in-netwerk tal-hippocampal, subnetwork tal-hippocampal wieħed iċċentrat fuq l-ippocampus u l-kortiċi parahippocampal u t-tieni subnetwork tal-hippocampal li primarjament jinvolvi l-kortiċi retrosplenial. Dawn is-subnetworks wrew bidliet fil-konnettività funzjonali distinti fl-erba' sessjonijiet fMRI tal-istat ta' mistrieħ. Is-subnetwork primarju tal-hippocampal żdied fil-konnettività funzjonali wara l-prestazzjoni tal-kompitu fis-sessjonijiet ta 'tagħlim u rkupru. Din is-sejba tista' tkun il-bażi ta' konsolidazzjoni simili ta' stat ta' mistrieħ kif deskritt għan-netwerk ta' kontroll eżekuttiv. L-ippokampus bħala sit tal-ħażna tal-memorja inizjali, spiss intwera li jipproduċi riattivazzjonijiet li wasslu għal prestazzjoni aħjar tal-memorja wara l-mistrieħ (Dupret et al., 2010). Osservajna wkoll żieda fil-konnettività funzjonali wara l-waqfa ta’ 90 min għal dan is-subnetwork. Ewwel daqqa t'għajn, din iż-żieda matul il-perjodu ta 'konsolidazzjoni tidher kontra l-intuwizzjoni għall-mekkaniżmi proposti ta' konsolidazzjoni tas-sistemi (Squire et al., 2015). Minflok wieħed jistenna tnaqqis fl-involviment tal-ippokampus wara perjodu ta 'konsolidazzjoni. Madankollu, wieħed għandu jżomm f'moħħu li l-miżura attwali mhijiex attività per se iżda minflok fi ħdan il-konnettività tan-netwerk, u l-perjodu ta 'konsolidazzjoni tagħna kien limitat għal 90 min. It-tieni subnetwork tal-hippocampal primarjament kien jinvolvi l-kortiċi retrosplenjali iżda wkoll ir-reġjuni temporali medjali. Fil-letteratura, l-ippokampus, ir-reġjuni tal-lobu temporali, u l-kortiċi retrosplenjali ħafna drabi huma meqjusa bħala parti min-netwerk tal-modalità default minħabba li juru koerenza qawwija waqt il-mistrieħ (Greicius et al., 2003; Vincent et al., 2006). Madankollu, reċentement ġie identifikat subnetwork "temporal medjali", li t-tnaqqis tiegħu fl-irqad żejjed tal-konnettività kien assoċjat ma 'prestazzjoni akbar tal-memorja spazjali (Barnett et al., 2021; van Buuren et al., 2019). Reġjuni ewlenin ta 'dan in-netwerk jinkludu l-lobu temporali medjali u l-kortiċi retrosplenjali. Dawn l-istrutturi jikkorrispondu mat-tieni subnetwork hippocampal tagħna. Konsegwentement, it-tieni subnetwork tal-ippocampal tagħna jista' jkollu rwol uniku fil-konsolidazzjoni tal-memorja (de Sousa et al., 2019; van Buuren et al., 2019). Funzzjonalment, it-tieni subnetwork tal-hippocampal naqas fil-konnettività tul l-erba 'sessjonijiet tal-istat ta' mistrieħ iżda biss għall-parteċipanti fil-kundizzjoni ta 'rqad. Il-lobu temporali medjali u l-kortiċi retrosplenjali ġew imsejħa rilevanti għan-navigazzjoni spazjali fil-bnedmin u l-mudelli tal-annimali gerriema (Epstein et al., 2017; Peigneux et al., 2004). Dawn ir-reġjuni huma modulati funzjonalment bl-irqad, b'diżakkoppjament gradwali waqt irqad fil-fond (Spoormaker et al., 2010). Għalhekk, it-tieni subnetwork tal-hippocampal jista 'jkun qed jikkoordina l-mekkaniżmi ta' konsolidazzjoni mal-moħħ kollu li jinvolvu attività ta 'oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel waqt l-irqad (Cowan et al., 2020; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). Tabilħaqq, nuru li t-tieni subnetwork tal-ippocampal tagħna ċċentrat fuq il-kortiċi retrosplenjali huwa modulat b'mod sinifikanti mill-irqad u jirrelata b'mod pożittiv mal-qawwa tal-igganċjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel, li pprevediet ukoll il-prestazzjoni tal-memorja. L-akkoppjar ta 'ripples, magħżel, u oxxillazzjonijiet bil-mod jista' jkun mekkaniżmu li permezz tiegħu memorji jiġu kkonsolidati waqt l-irqad mill-ħażna inizjali tal-ippocampal għal żoni downstream, bħall-kortiċi parietali posterjuri—permezz tal-kortiċi retrosplenjali (Genzel, 2020; Hennies et al. , 2016). It-tieni subnetwork hippocampal tagħna jista 'jkun is-sottostrat newrali li permezz tiegħu l-irqad jeżerċita l-effetti ta' benefiċċju tiegħu fuq il-konsolidazzjoni tal-memorja, flimkien ma 'forma ġenerali ta' konsolidazzjoni fis-subnetwork primarju tal-hippocampal diskuss qabel. Fil-qosor, nuru li l-mudelli ta 'konnettività funzjonali fil-moħħ sottostanti għall-konsolidazzjoni tal-memorji jistgħu ma jkunux sempliċement limitati għan-netwerks stabbiliti tal-istat ta' mistrieħ. Bl-użu ta' approċċ immexxi mid-dejta, identifikajna subnetworks ibbażati fuq il-varjanza. Speċifikament, aħna ddifferenzjajna n-netwerk tal-hippocampal f'komponent indipendenti mill-irqad iċċentrat fuq l-ippokampus u komponent dipendenti mill-irqad iċċentrat fuq retrosplenial. Dawn iż-żewġ netwerks jistgħu jkunu involuti fil-konsolidazzjoni tal-memorja spazjali. Madankollu, it-tieni subnetwork tal-hippocampal biss jista 'jissejjes l-effetti ta' benefiċċju tal-irqad fuq il-formazzjoni tal-memorja, kif jidher mill-assoċjazzjoni tiegħu mal-qawwa tal-igganċjar tal-oxxillazzjoni bil-mod tal-magħżel li pprevediet il-prestazzjoni tal-memorja. Is-sejbiet tagħna jipprovdu ħarsa aktar raffinata tan-netwerk tal-hippocampal fil-konsolidazzjoni tal-memorja, li fiha l-konnettività funzjonali tal-istat ta 'mistrieħ tagħha tinbidel b'mod differenzjat bejn it-tagħlim, il-konsolidazzjoni u l-irkupru ta' kompitu ta 'memorja spazjali f'paradigma ta' 1-jum.