Mgħaqqda U Ibbilanċjat Fin: Morfoloġija, Dinamika, Funzjoni, U Mard tar-Retikulu Endoplasmiku Parti 6

L-ER jista 'wkoll jeħel b'mod statiku ma' mikrotubuli, jew permezz ta 'ponot tat-tubuli, junctions, jew tul it-tul tat-tubuli [187,232]. Rabtiet statiċi bejn l-ER u l-mikrotubuli forsi ffurmati mill-proteini imsemmija qabel CLIMP -63 [15], p180 [16,194], REEP1 [17], u Sec61 [234].

Il-proteina hija waħda min-nutrijenti importanti meħtieġa għall-ġisem tagħna. Jgħinna nibnu u nżommu l-istruttura tat-tessuti tal-ġisem, nisintetizzaw l-enzimi u l-ormoni, eċċ. Imma dak li forsi ma tafx hu li huwa importanti ħafna wkoll għall-memorja tagħna.

Il-proteini huma l-unitajiet bażiċi li jagħmlu n-newroni u n-newrotrażmettituri, li huma strutturi ewlenin fl-imħuħ tagħna għat-trażmissjoni tal-informazzjoni u l-ħażna tal-memorja. Għalhekk, il-proteini għandhom rwol vitali fil-moħħ.

Ħafna studji juru li tiekol biżżejjed proteina jista 'jtejjeb il-memorja tagħna, iżid il-fokus u l-konċentrazzjoni tagħna, u jgħinna nużaw u nipproċessaw aħjar l-informazzjoni.

Il-proteina tista’ wkoll taffettwa l-burdata u l-emozzjonijiet tagħna. Fl-imħuħ tagħna, il-proteini jistgħu jżidu s-sens ta 'pjaċir u l-bilanċ emozzjonali tagħna billi jipproduċu newrotrasmettituri bħal dopamine u norepinephrine.

Barra minn hekk, il-proteina tista 'tgħinna nżommu ġisem b'saħħtu, u ntejbu r-rata metabolika tagħna u r-reżistenza għall-mard tal-ġisem, u b'hekk niżguraw li nistgħu niffukaw u nipproċessaw aħjar l-informazzjoni.

B'mod ġenerali, il-proteina hija relatata mill-qrib ħafna mal-memorja, il-burdata, u aspetti oħra. Għalhekk, għandna nagħtu attenzjoni biex tiżdied il-konsum tal-proteini biex niżguraw li l-ġisem u l-moħħ tagħna jkunu jistgħu jirċievu appoġġ u protezzjoni adegwati, biex nutilizzaw aħjar l-intelliġenza u t-talenti tagħna. Wieħed jista 'jara li għandna bżonn intejbu l-memorja, u Cistanche deserticola jista' jtejjeb b'mod sinifikanti l-memorja, minħabba li Cistanche deserticola jista 'wkoll jirregola l-bilanċ ta' newrotrasmettituri, bħal żieda fil-livelli ta 'acetylcholine u fatturi ta' tkabbir. Dawn is-sustanzi huma importanti ħafna għall-memorja u t-tagħlim. Barra minn hekk, Cistanche deserticola jista 'wkoll itejjeb il-fluss tad-demm u jippromwovi l-kunsinna ta' ossiġnu, li jista 'jiżgura li l-moħħ jirċievi biżżejjed nutrijenti u enerġija, u b'hekk itejjeb il-vitalità u r-reżistenza tal-moħħ.

Ikklikkja taf supplimenti biex ittejjeb il-memorja

Dawn ir-rabtiet ġew ipoteżiti li jirregolaw it-tensjoni u l-pożizzjoni tan-netwerk ER [235]. Huwa wkoll possibbli li t-twaħħil ta 'ER jista' jistabbilizza l-mikrotubuli, kif deher għal p180 fl-axons [194].
Problema waħda fil-valutazzjoni ta 'dan hija li l-espressjoni żejda ta' proteina li torbot il-mikrotubuli tista 'tikkawża stabbilizzazzjoni (eż, [16,234]) li tista' ma tkunx tidher f'livelli endoġeni. Madankollu, din ir-reċiproċità potenzjali bejn tubuli ER u mikrotubuli se tkun importanti li tiġi kkunsidrata fil-futur, mhux l-inqas minħabba li mikrotubuli stabbilizzati jkunu binarji ideali għat-trasport kinesin-1 ta 'tubuli ER oħra.

3.1.4. ER Interazzjonijiet maċ-Ċitoskeletru ta' Actin

Fiċ-ċelloli tal-annimali, il-mikrotubuli għandhom ir-rwol dominanti fit-tibdil tal-ER permezz tal-mekkaniżmi varjati b'mod sorprendenti deskritti hawn fuq, filwaqt li fil-pjanti, l-alka, u xi fungi, il-motilità bbażata fuq l-actin hija essenzjali (riveduta f'[236]).

Streaming ċitoplasmika, il-fluss direzzjonali mmexxi mill-mijosin taċ-ċitoplasma, għandu wkoll rwol fid-dinamika tal-ER taċ-ċelluli tal-pjanti [237,238]. Interessanti, ġie identifikat ER ġdid u kompartiment assoċjat mal-mikrotubuli (EMAC) f'pjanti li huma ankrati fuq mikrotubuli, u b'hekk ġie identifikat. jirreżistu dan il-fluss [239]. Bl-istess mod, ġew osservati wkoll junctions ER tubulari stabbli li jassoċjaw ma 'mikrotubuli [240].

Ħtieġa sorprendenti li tiġi ankrata l-ER dehret ukoll fin-nematodi ta' C. elegans, fejn it-telf ta' ER u nesprin lokalizzat fl-envelope nukleari, ANC-1, iwassal għal streaming mhux ikkontrollat ​​tal-ER, mitokondrija, u qtar tal-lipidi minħabba forzi ġġenerati bħala l-wormcrawls [241]. Madankollu, għadu mhux ċar ma' liema komponent ċitoskeletali jeħel ANC-1.

Fiċ-ċelloli ta 'l-annimali, il-motilità ER mmexxija minn myosin-V tista' tikkontribwixxi għal moviment ta 'ER fuq medda qasira (eż, [211,242]). Barra minn hekk, il-proteini tal-filamini jistgħu jorbtu l-ER mal-actin fil-fibroblasti tal-embrijoni tal-ġrieden [243] u l-interazzjonijiet bejn l-ER u l-filamenti tal-actin permezz tal-myosin1c jistgħu jistabbilizzaw il-folji [188].

Il-grad ta' dipendenza tan-netwerk ER fuq iċ-ċitoskeletru ta' l-actin ivarja bejn it-tipi ta' ċelluli, peress li d-depolimerizzazzjoni tal-filamenti ta' l-actin b'cytochalasin kellu ftit effett fuq id-distribuzzjoni tan-netwerk ER fiċ-ċelloli VERO [20], filwaqt li fil-linja taċ-ċelluli bħal epiteljali Huh-7, Id-depolimerizzazzjoni tal-actina rriżultat f'folji ER iżgħar u inqas abbundanti fil-periferija taċ-ċelluli u pożizzjonament irregolari tal-ER, b'reġjuni kbar taċ-ċelloli nieqsa mill-organelle [188].

Barra minn hekk, meta l-mikrotubuli huma depolimerizzati, attrazzjoni bil-mod, dipendenti fuq l-actin tal-ER lejn iċ-ċentru taċ-ċelluli tidher f'xi [23,186,244] iżda mhux [20] it-tipi kollha ta 'ċelluli kkultivati, li juru li l-interazzjonijiet ER-actin jinfluwenzaw il-morfoloġija ER. Importanti, super -riżoluzzjoni immaġini ta 'ċelluli ħajjin żvelat estensjoni ERtubule indipendenti mill-mikrotubuli [38], li tista' tkun dovuta għal motilità bbażata fuq l-actin.

3.2. Flutwazzjonijiet tan-Netwerk

It-tubuli, il-junctions, u l-folji li jiffurmaw ir-retikulu endoplasmiku jvarjaw matul iż-żmien. Anki l-elementi stabbiliti tan-netwerk li mhux qed jiġu rranġati b'mod attiv mhumiex stazzjonarji iżda pjuttost joxxillaw madwar pożizzjoni. Minħabba l-kumplessmorfoloġija u d-dinamika mgħaġġla tal-ER, il-kwantifikazzjoni tal-moviment tal-ER hija sfida attwali fil-qasam. Miżura aċċettata b'mod wiesa 'ta' dinamika hija l-ispostament medju kwadrat (MSD).

L-MSD huwa kejl ta' kemm oġġett huwa mistenni li jivvjaġġa fuq żmien speċifikat. Biex tikkalkula l-MSD, l-ewwel nett tinstab id-differenza fil-pożizzjoni bejn l-oġġett f'ħin inizjali u l-oġġett f'ħin aktar tard.

Kull par ta 'punti separati bl-istess differenza fil-ħin (jew ħin ta' dewmien) huwa kkunsidrat, u d-differenza medja fil-pożizzjoni għal dawn il-pari kollha tagħti l-MSD f'dak il-ħin ta 'dewmien partikolari. Matematikament, l-MSD, h∆r2(τ)i, huwa definit bħala:

fejn x(t) u y(t) jagħtu l-pożizzjoni tal-oġġett fil-ħin t u τ huwa l-ħin ta' dewmien. It-twaħħil ta' liġi tal-qawwa mal-MSD jippermetti li l-mozzjoni tiġi deskritta bħala diffużiva, sub-diffusiva, jew super-diffusiva. It-tixrid, jew il-moviment Brownjan, jiddeskrivi proċessi bħat-taħlit gradwali ta 'reġjuni ta' konċentrazzjonijiet għoljin u baxxi biex jiffurmaw distribuzzjoni uniformi. MSDs fordiffusive motion issegwi h∆r2(τ)i ∝ τ. Diffużjoni anomali hija t-terminu użat biex jiddeskrivi każijiet li fihom l-MSD mhuwiex diffużiv. Is-super-diffużjoni tiddeskrivi t-trasport attiv, bħall-moviment immexxi mill-proteini bil-mutur, u l-MSDs isegwu h∆r2(τ)i ∝ τ fejn 1 < < 2. Min-naħa l-oħra, il-moviment sub-diffusiv huwa assoċjat ma’ moviment f’ambjent iffullat u riżultati f'MSDs b'esponenti < 1.

Permezz ta 'traċċar ta' punti fin-netwerk ER u kalkolu tal-MSDs ta 'dawn it-trajettorji, ġiet spjegata informazzjoni dwar id-dinamika tal-komponenti individwali tal-ER. Il-junctions ER instabu li jiċċaqalqu b'mod sub-diffusiv, b'mod dipendenti fuq il-mikrotubuli [245]. It-trattament b'Nocodazole naqqas in-numru ta' junctions diffusive u super-diffusive, li jindika li l-interazzjonijiet mal-proteini tal-mutur jistgħu jkunu l-kawża tal-moviment dirett tal-junction. It-tubuli fin-netwerk ER joxxillaw b'mod sub-diffusiv b'mod ġenerali, b'esponent MSD medju ta' 0.5 [25].

Dan ir-riżultat ma jaqbilx mat-tbassir teoretiku ta' h∆r2(τ)i ∝ τ1/2 għal polymersoscillating termali semi-flessi f'mezz viskuż [246]. Dawn ir-riżultati jindikaw li l-moviment tan-netwerk huwa ristrett, li huwa konsistenti mal-moviment f'ambjenti iffullar bħas-ċitoplasma. Riċentement, il-kontorni sħaħ ta 'tubuli individwali ġew segwiti wkoll, li jirriżulta f'deskrizzjoni aktar dettaljata tad-dinamika tat-tubuli ER [27]. Id-distribuzzjonijiet ta 'spostamenti perpendikolari mill-pożizzjoni medja tas-sinsla tat-tubuli nstabu għal punti tul il-kontorn tat-tubuli.

In-nuqqas ta' simmetrija, jew skewness, ta' dawn id-distribuzzjonijiet ġiet ikkalkulata. Skewness sinifikanti indikat dinamika attiva u mmexxija, filwaqt li pożizzjonijiet bi negliġiblesskewness deskritti punti li joxxillaw termalment, mingħajr ebda influwenzi attivi. Il-maġġoranza tal-punti oxxillaw termalment, madankollu, terz tal-punti ssorveljati varjaw b'mod attiv. Ġew osservati wkoll konstrizzjonijiet dinamiċi u nefħa fid-dijametru tat-tubuli ER [38,181], għalkemm il-karatteristiċi ta 'dawn l-oxxillazzjonijiet għad iridu jiġu analizzati fil-fond. Bħala riżultat kemm tal-MSD kif ukoll tal-istudji dwar l-intraċċar tal-kontorn, it-tubuli ER huma meqjusa li joxxillaw b'mod sub-diffusiv b'mod ġenerali, b'dinamika attiva li sseħħ okkażjonalment tul is-sinsla tat-tubuli. Il-varjazzjonijiet sub-diffusivi x'aktarx ikunu kkawżati mill-moviment u l-iffullar taċ-ċitoplasma, filwaqt li d-dinamika attiva tista 'tkun ikkawżata minn proteini tal-mutur jew siti ta' kuntatt mal-membrana b'organelli tat-traffikar.

Id-dinamika tal-folji ma ġietx studjata f'ħafna dettall daqs id-dinamika tubulari. Dan huwa probabbilment minħabba d-diffikultà fil-kwantifikazzjoni tal-moviment ta 'oġġetti lamellari, partikolarment dawk fi ħdan ċelloli ħajjin. B'mod partikolari, ir-reġjuni lamellari ta 'l-ER spiss jinsabu fil-partijiet eħxen taċ-ċellula ħdejn in-nukleu, li fihom dawl barra mill-fokus minn pjani ta' l-immaġini oħra jagħmel il-qbid ta 'video li juri saff wieħed biss ta' folji ER ta 'sfida. Anke videos ċari li juru folji ER, il-kwantifikazzjoni tad-dinamika tal-membrani lamellari hija sfida minħabba n-nuqqas ta 'metodi aċċettati biex jiddeskrivu d-dinamika tal-folji. Żewġ miżuri possibbli tad-dinamika tal-folji huma l-veloċità tat-truf tal-folji u l-varjazzjonijiet barra mill-pjan tal-folji. Sa fejn nafu tagħna, l-ebda wieħed minn dawn l-approċċi għadu ma ġie implimentat għal folji ER perinukleari in vivo. Saru previżjonijiet teoretiċi għall-flussi barra mill-pjan tal-folji tal-membrana.

L-MSD ta 'dawn l-ondulazzjonijiet huwa mbassar li jiżdied asτ2/3 għal membrani ħielsa u aktar bil-mod, bħala ln(τ), għal membrani taħt tensjoni [246].Sperimentalment, xi studji qiesu d-dinamika ta' ER lamellari fil-periferija taċ-ċelluli. Joensuu et al. [188] skoprew li l-post u d-dinamika ta 'folji periferali huma dipendenti fuq matriċi ta' filament actin u fokus. Folji ER instabu biex jirranġaw mill-ġdid b'mod dinamiku bi tweġiba għall-moviment ta 'strutturi ta' l-actin. L-għajbien ta 'l-actin wasslet biex folji ER jimlew l-ispazju li kien baqa' warajhom u l-formazzjoni ta 'attistrutturi ġodda kkawża l-ftuħ ta' fenestrazzjoni f'folja ER. Ġew studjati wkoll id-dinamika tal-sheetedges.

Folji varjaw f'żona żgħira u ma wrew l-ebda preferenza għal direzzjoni f'ċelloli mhux ittrattati. It-trattament bl-inibitur tal-polimerizzazzjoni tal-actin, latrunculinA, żied il-moviment laterali tal-folji kif ukoll il-proporzjon tal-folji li għaddejjin minn fissjoni, fużjoni, jew trasformazzjonijiet f'tubuli. L-istudji dettaljati f'din it-taqsima juru li l-varjazzjonijiet ta 'strutturi stabbiliti fi ħdan l-ER huma kumplessi, varjati , u influwenzat minn ħafna organelli subċellulari u proċessi. L-interazzjoni bejn id-dinamika ER u d-dinamika ta 'organelli u strutturi subċellulari oħra għadha kif bdiet tinftiehem u riċerka produttiva f'dan il-qasam hija mistennija dalwaqt.

3.3. Dinamika tal-Komponenti tal-Membrana u Lumenali

Il-proċessi mwettqa mill-ER jinvolvu abbundanza ta 'proteini transmembrana u lumenali, li ħafna minnhom jimxu biex ifittxu msieħba li jinteraġixxu. Id-dinamika ta' dawn il-proteini, kif ukoll il-lipidi li jiffurmaw il-membrana ER, jistgħu jaffettwaw id-dinamika ġenerali tal-organelle.

Tekniki ta 'fluworexxenza bħal traċċar ta' partiċelli waħda (SPT), irkupru ta 'fluworexxenza wara photobleaching (FRAP), u spettroskopija ta' korrelazzjoni ta 'fluworexxenza (FCS, reviewedin [247]) intużaw biex jikkwantifikaw il-moviment tal-lipidi u tal-proteini. Is-simulazzjonijiet tal-kompjuter intużaw ukoll biex tistudja d-dinamika ta 'oġġetti inkorporati fil-membrani, peress li s-sondi fluworexxenti użati biex jintraċċaw oġġetti subċellulari huma maħsuba li jfixklu d-dinamika. Konċentrazzjonijiet għoljin taż-żebgħa fluworexxenti Rhodamine huma proposti li jikkawżaw hydrodynamicdrag, li jnaqqsu l-koeffiċjent tad-diffużjoni tal-oġġetti ta 'interess sa 20% [248].

Diversi proprjetajiet tal-membrana huma magħrufa li jinfluwenzaw id-dinamika tal-komponenti transmembraneand lumenali: ċattri tal-lipidi, konċentrazzjoni ta 'proteini, status ta' tiwi tal-proteini, interazzjonijiet ċitoskeletali u tensjoni tal-membrana. Iċ-ċattri tal-lipidi huma oqsma ta 'lipidi u proteini raggruppati li jimxu fi ħdan is-saff bilaterali [249]. Id-diffużjoni nstabet li kienet aktar bil-mod b'fattur ta' tnejn fi ħdan iċ-ċattri tal-lipidi [250], u l-lipidi u l-proteini jistgħu jsiru temporanjament limitati għal dawn iċ-ċattri, li fihom ġie osservat moviment imxekkel u sub-diffusiv [251].

Konċentrazzjonijiet ogħla ta 'proteini fi ħdan is-saff tal-lipidi huma wkoll magħrufa li jnaqqsu d-diffużjoni laterali [252], b'simulazzjonijiet li jikkonkludu li d-diffużjoni laterali f'membrani iffullar ħafna kien fattur ta' 5-10 aktar bil-mod milli f'membrani dilwiti [253]. L-esperimenti FCS wrew ukoll li l-istatus tat-tiwi tal-proteini transmembrana jaffettwa l-moviment tagħhom fi ħdan il-membrana ER. Ġew analizzati diversi proteini, li kollha nstabu li jiċċaqilqu b'mod sub-diffusiv [254].L-esponent anomalu tal-VSVG mhux mitwija nstab li kien inqas minn dak. tal-forma mitwija tagħha.

Dan jenfasizza d-dinamika aktar ostakolata tal-proteini mhux mitwija. It-twaħħil ta' calnexin, proteina ta' chaperone transmembrana, ma' VSVG mhux mitwija kkawża żieda fl-esponent anomalu b'tali mod li l-mozzjoni ma kinitx distinta mill-forma mitwija. Dan ir-riżultat jindika li calnexin jista 'jipprevjeni l-formazzjoni ta' strutturi immobbli ta 'ħsara ta' proteini mhux mitwija. Il-kolliżjonijiet bejn id-dominji ċitoplasmiċi ta 'proteini transmembrane u filamenti ċitoskeletali huma magħrufa wkoll li jnaqqsu l-moviment laterali fi ħdan is-saffi tal-lipidi [255], kif intwera għar-riċettur ta' transferrin (TfR) fil-membrana tal-plażma. Taħt kundizzjonijiet normali, ġie osservat moviment bil-mod u ristrett ta 'TfR; meta l-actin kien depolimerizzat b'latrunculin, ġie osservat diffużjoni ħielsa [256].

Esperimenti ta 'fotoattivazzjoni f'ċelloli leafepidermal tat-tabakk madankollu sabu li proteini transmembrane fl-ER urew dinamika aktar bil-mod u diffużiva meta ttrattati b'latrunculin B meta mqabbla mad-dinamika attiva osservata f'ċelloli mhux ittrattati [257]. Dan huwa x'aktarx minħabba r-riorganizzazzjoni mmexxija mill-myosin tal-ER fiċ-ċelloli tal-pjanti (Taqsima 3.1.4). Eżempju ieħor ta 'proteinidinamika transmembrana li qed tinbidel minn interazzjonijiet ċitoskeletali huwa l-moviment tas-siti tal-ħruġ tal-ER. ERESmove sub-diffusively tul it-tubuli ER b'mod dipendenti fuq il-mikrotubuli [61,180].

Esponenti baxxi u koeffiċjenti ta' diffużjoni iżgħar tkejlu meta ċ-ċelloli ġew ittrattati b'nocodazole, li jindika li l-attività mikrotubulari tippromwovi d-dinamika ERES. F'simulazzjonijiet, l-applikazzjoni ta' tensjoni fuq il-membrana, kif jiġri bl-attività tal-mutur, żiedet il-koeffiċjenti tad-diffużjoni laterali tal-lipidi fil-bisaff, mingħajr jibdlu l-esponenti anomali tagħhom [258]. L-esponenti anomali kienu sub-diffusivi, b'valur ta '~0.75 osservati għat-tensjonijiet kollha tal-membrana. Id-dinamika nstabet ukoll li kienet dipendenti fuq id-direzzjoni fis-simulazzjonijiet tal-kompjuter.

Id-devjazzjonijiet fid-direzzjoni perpendikolari għas-saff tal-żewġ saff instabu li kienu ristretti, filwaqt li l-moviment laterali fil-pjan tas-saffar ma kienx [259].Meħuda flimkien, dawn ir-riżultati juru li d-dinamika tal-lipidi tal-membrana u l-proteini transmembrana huma kumplessi u jiddependu fuq il-kompożizzjoni u istat tas-saff tal-lipidi, u fuq interazzjonijiet maċ-ċitoskeletru. Id-dinamika tas-sottostrati fil-lumen tal-ER ġiet ukoll imkejla b'mod sperimentali. Id-diffużjoni translazzjonali tal-proteini fil-lumen tal-ER ġiet esplorata b'mod esperimentali bl-użu ta 'proteina fluworexxenti ħadra (GFP) fl-1999 [260]. Il-moviment tal-GFP fil-lumen ER instab li kien sinifikament aktar bil-mod milli fiċ-ċitoplasma u fil-mitokondrija.

Id-dinamika ta 'calreticulin, proteina chaperone lumenali, instab li tiddependi fuq l-ambjent li jintwew ta' l-ER [261]. F'ċelluli kwiescenti, il-calreticulin instab li kampjun faċilment l-ER kollu, filwaqt li koeffiċjenti ta 'diffużjoni aktar bil-mod kienu osservati f'ċelluli li jimmetabolizzaw b'mod attiv. Esperimenti ta 'traċċar ta' partiċella waħda wrew li kemm calreticulin kif ukoll proteini HaloTag lumenali mmirati lejn ER mċaqalqa b'veloċitajiet aktar bil-mod f'junctions ER milli f'tubuli [181]. Il-popolazzjoni aktar mgħaġġla naqset wara t-tnaqqis tal-ATP, li jindika li d-dinamika tal-ER medjata mill-proteini tal-mutur dipendenti mill-ATP tista 'tikkontribwixxi għad-dinamika tal-komponenti lumenali. Din id-differenza fil-veloċità bejn tubuli u junctions ma kinitx osservata għall-chaperone calnexin transmembrane.

It-trattament taċ-ċelloli Cos-7 b'latrunculin B wassal għal dinamika tal-proteini lumenali aktar mgħaġġla, kif ukoll it-tneħħija ta' N-glycans mill-proteini ta' interess [262]. Dan l-istudju, flimkien ma 'l-esperimenti li jużaw TfR deskritti hawn fuq [256], jindika li l-actin jista' jkollu rwol ewlieni li jirregola l-moviment tal-proteini u l-lipidi fil-lumen u l-membrana tal-ER. Konnessjoni kawżali bejn il-moviment tal-ER u l-moviment. ta' komponenti lumenali marbuta mal-membrana għad irid isir.

Madankollu, ġew proposti diversi ipoteżijiet. Georgiades et al. ippropona li l-oxxillazzjonijiet tat-tubuli ER jippromwovu t-taħlit ta 'reaġenti fil-lumen, u jħaffu l-proċessi bijosintetiċi mwettqa fl-ER [25]. Bl-istess mod, Stadler et al. jissuġġerixxu li l-moviment ta 'ERES huwa kkawżat minn varjazzjonijiet ERnetwork, li huma dipendenti ħafna mill-mikrotubuli [180].

Holcman et al. tieħu approċċ differenti u tipproponi li kontrazzjonijiet bħal peristalsi dipendenti fuq ATP f'dijametri ERtubuli jiġġeneraw trasport attiv ta 'komponenti lumenali [181]. Huwa ċar li l-moviment tal-ER u d-dinamika tal-komponenti residenti ER huma marbuta, u huwa maħsub li l-moviment tal-ER iżid l-effiċjenza tal-proċessi ċellulari mwettqa fl-organelle, għalkemm dan għadu ma ġiex ikkonfermat.

For more information:1950477648nn@gmail.com