Memorja ta' Stress ta' Nixfa Fil-Livell taċ-Ċiklu tal-Pjanti: Reviżjoni Parti 1

Astratt:

Il-pjanti huma organiżmi sessili li s-sopravivenza tagħhom tiddependi fuq l-istrateġija tagħhom biex ilaħħqu ma' kundizzjonijiet dinamiċi u stressanti. Huwa urġenti li tittejjeb il-kapaċità tal-uċuħ tar-raba' biex jadattaw għal stress rikorrenti biex jittaffew l-impatti negattivi fuq il-produttività tagħhom.

Ir-relazzjoni bejn il-kundizzjonijiet stressanti u l-memorja hija mill-qrib ħafna. L-ammont korrett ta 'stress jista' jtejjeb il-memorja tagħna, filwaqt li stress eċċessiv jista 'jdgħajjef il-memorja tagħna.

L-ewwel, l-ammont korrett ta 'stress jista' jistimula l-memorja tagħna. Meta nkunu taħt ċertu grad ta 'stress, se niffukaw aktar u naħsbu b'mod pożittiv biex ilaħħqu ma' diversi sfidi u pressjonijiet. F'dan il-każ, il-memorja tagħna se tiġi eżerċitata u mtejba.

It-tieni, stress eċċessiv jista 'jaffettwa bil-kbir il-memorja tagħna. Meta nkunu taħt stress insupportabbli, ġisimna joħroġ ormon imsejjaħ kortisol, li jista 'jagħmel ħsara lis-saħħa tal-moħħ tagħna, inaqqas il-metaboliżmu taċ-ċelloli tal-moħħ tagħna u jinibixxi l-formazzjoni tal-memorja. Dan jagħmilna ma nistgħux niftakru l-affarijiet tajjeb ħafna f’din is-sitwazzjoni.

Għalhekk, biex inżommu memorja tajba, jeħtieġ li nagħtu attenzjoni għal regolazzjoni moderata tal-istress u nsaħħu r-reżistenza tagħna għall-istress. Nistgħu nużaw metodi effettivi biex intaffu l-istress, bħal eżerċizzju moderat, nisimgħu l-mużika, naġġustaw il-mentalità tagħna, eċċ. Permezz ta 'dawn il-metodi, nistgħu npoġġu lilna nfusna fi stat moderat ta' stress u nużaw aħjar il-memorja tagħna. Wieħed jista 'jara li għandna bżonn intejbu l-memorja, u Cistanche deserticola jista' jtejjeb b'mod sinifikanti l-memorja minħabba li Cistanche deserticola huwa materjal mediċinali tradizzjonali Ċiniż li għandu ħafna effetti uniċi, li wieħed minnhom huwa li jtejjeb il-memorja. L-effikaċja ta 'Cistanche deserticola ġejja mill-ħafna ingredjenti attivi li fih, inkluż aċidu tanniku, polysaccharides, flavonoid glycosides, eċċ Dawn l-ingredjenti jistgħu jippromwovu s-saħħa tal-moħħ permezz ta' varjetà ta 'mogħdijiet.

Ikklikkja taf 10 modi biex ittejjeb il-memorja

Għalkemm l-għarfien tagħna dwar l-adattament tal-pjanti għan-nixfa ġie mtejjeb b'mod estensiv matul l-aħħar deċennji, studji reċenti indirizzaw ir-risponsi tal-pjanti għal stress rikorrenti. Ir-reviżjoni preżenti tisintetizza s-sejbiet ewlenin minn studji li jindirizzaw ir-risponsi tal-pjanti għal avvenimenti multipli ta 'nixfa u turi l-abbiltà tal-pjanti li jimmemorizzaw l-istress tan-nixfa.

Il-memorja tal-istress hija deskritta bħala effett ta 'priming li jippermetti rispons differenti għal stress imtenni meta mqabbel ma' avveniment wieħed ta 'stress. Hawnhekk, billi niffukaw speċifikament fuq il-memorja tal-istress tal-ilma fil-livell taċ-ċiklu tal-pjanti, niddeskrivu l-proċessi sottostanti differenti fil-livelli molekulari, fiżjoloġiċi u morfoloġiċi fl-uċuħ tar-raba’ kif ukoll fl-ispeċi mudell Arabidopsis thaliana.

Barra minn hekk, huwa propost qafas ta 'analiżi kunċettwali biex tistudja l-memorja tal-istress tan-nixfa. Fl-aħħarnett, ir-rwol essenzjali tal-interazzjonijiet bejn il-pjanti u l-mikro-organiżmi tal-ħamrija huwa enfasizzat waqt tensjonijiet imtennija minħabba li l-plastikità tagħhom jista 'jkollha rwol ewlieni fl-appoġġ tar-reżiljenza ġenerali tal-pjanti.

Kliem ewlieni: stress tal-ilma; reżiljenza; interazzjoni pjanti-mikrobi; priming; ġeni tal-memorja; wirt tal-ħamrija.

1. Introduzzjoni

Il-popolazzjoni tad-dinja għandha tilħaq madwar 9.1 biljun fl-2050. Diġà qed tiġi osservata żieda importanti fid-domanda għall-ikel [1]. Fl-istess ħin, il-produzzjoni agrikola qed tiffaċċja t-theddida tat-tibdil fil-klima, li hija kkaratterizzata minn kundizzjonijiet aktar severi u frekwenti ta 'tensjoni li jxekklu t-tkabbir tal-pjanti.

Iż-żieda fil-popolazzjoni u t-tibdil fil-klima qed joħolqu sfida bla preċedent fit-tnissil tal-pjanti li huma aktar reżiljenti għall-flutwazzjonijiet fil-klima biex jitimgħu l-popolazzjoni dinjija. F'dan il-kuntest, in-nixfa ġiet identifikata bħala l-aktar stress importanti u ta' ħsara għall-produzzjoni tal-pjanti madwar id-dinja, li taffettwa r-rendiment f'diversi mumenti kruċjali matul iċ-ċiklu tal-għelejjel.

Filwaqt li bosta studji kkaratterizzaw l-effetti ta 'intensitajiet varji ta' nixfa li jseħħu fi stadji differenti ta 'żvilupp tal-pjanti [2,3], anqas investigaw l-impatt ta' perjodi ta 'nixfa rikorrenti fuq l-iżvilupp u t-tkabbir tal-pjanti [4-6].

Il-pjanti jistgħu "tiftakru" avveniment ta' stress u jimmodifikaw l-imġieba tagħhom b'reazzjoni għal stress sussegwenti [6]. Din l-hekk imsejħa memorja hija definita bħala "kapaċità ta 'aċċess għall-esperjenza sabiex tweġibiet ġodda jinkorporaw informazzjoni rilevanti mill-passat", u "ħażna ta' informazzjoni ta 'sinjalazzjoni preċedenti, bil-kapaċità li tirkupra l-informazzjoni f'ħafna ħin aktar tard." [7].

Lämke u Bäurle [8] iddefinixxew tliet tipi differenti ta' memorja ta' stress: (i) memorja ta' stress somatiku, mitotikament li tintiret li ddum biss matul il-ħajja ta' organiżmu; (ii) memorja ta' stress interġenerazzjonali li hija osservata biss fl-ewwel ġenerazzjoni ta' frieħ mingħajr stress u (iii) memorja transġenerazzjonali li tintiret mejotikament u li tista' tiġi osservata wara aktar minn żewġ ġenerazzjonijiet ta' frieħ mingħajr stress.

Il-memorja tal-istress somatiku tippermetti lill-pjanti li esperjenzaw avveniment ta' stress li jibbenefikaw minn informazzjoni maħżuna għal jiem, ġimgħat, jew xhur u jadattaw ir-rispons tagħhom meta jiffaċċjaw aktar stress. Pereżempju, dan il-mekkaniżmu ġie kkaratterizzat tajjeb fit-twebbis tal-kesħa [9].

Barra minn hekk, l-informazzjoni derivata minn stress preċedenti tista 'tiġi mgħoddija mill-ġenituri lill-ulied permezz ta' memorja ta 'stress interġenerazzjonali u transġenerazzjonali [10,11]. Dan l-aspett mhuwiex diskuss fir-reviżjoni preżenti li tiffoka biss fuq il-memorja fiċ-ċiklu tal-ħajja tal-pjanti.
Il-memorja tal-istress tal-pjanti ġiet osservata għall-ewwel darba fis-snin 90 meta r-riċerkaturi nnutaw li xi pjanti żviluppaw reżistenza sistemika miksuba għal aktar infezzjonijiet wara li ġew esposti għal attakk ta 'patoġenu [12-14].

Minn dakinhar, instab li l-memorja tal-pjanti tippermetti lill-pjanti jirrispondu aktar malajr jew aktar b'saħħithom għall-istress sussegwenti u jista 'jipprovdi protezzjoni msaħħa meta mqabbla ma' pjanti naïve li qatt ma ltaqgħu ma' xi stress. L-ewwel studji li esploraw is-suġġett wasslu għal avvanzi kbar fit-titjib tal-fehim tar-restrizzjonijiet onabijotiċi tal-priming billi ddokumentaw modifiki fiżjoloġiċi, proteomiċi, traskrizzjonijiet u epiġenetiċi li wasslu għal impronta tal-istress kruċjali għall-istabbiliment tal-memorja tal-pjanti [6].

Fir-reviżjoni preżenti, aħna nuru kif dawn il-mekkaniżmi huma interkonnessi waqt avvenimenti rikorrenti ta 'nixfa u jistgħu jgħinu lill-impjant ikun aktar reżiljenti.

Barra minn hekk, minħabba li l-pjanti jinteraġixxu b'mod qawwi mal-ħamrija u l-komponenti tagħha, aħna nqisu l-interazzjonijiet bejn il-pjanti u l-mikro-organiżmi tal-ħamrija bħala biċċa oħra possibbli tal-puzzle li twassal għal memorja tan-nixfa tal-pjanti.

Tabilħaqq, il-kompożizzjoni u l-attività tal-komunità mikrobjali tal-ħamrija, kif ukoll il-proprjetajiet fiżikokimiċi tal-ħamrija, huma ffurmati minn effetti tal-wirt tal-ħamrija u jistgħu jinfluwenzaw ir-reazzjonijiet tal-pjanti għal stress sussegwenti [15,16].

2. Memorja tal-Istress tal-Ilma: Min-naħa tal-Pjanti

Il-memorja tal-istress tal-ilma ġiet esplorata fi speċi ta 'għelejjel differenti b'fokus speċifiċi li jvarjaw minn proċessi sottostanti molekulari għal fiżjoloġiċi (Tabella 1). Minħabba li l-avvenimenti ta’ stress tal-ilma x’aktarx li jseħħu aktar ta’ spiss mat-tibdil fil-klima, il-pjanti jistgħu jimmobilizzaw il-memorja tal-istress tal-ilma minn stadji bikrija fiċ-ċiklu tal-ħajja tagħhom biex jimminimizzaw jew itaffu l-impatt negattiv tal-istress sussegwenti fuq it-tkabbir u l-produzzjoni.

F'xi każijiet, plantpriming irriżulta f'rispons ogħla u aktar mgħaġġel għal stress sussegwenti (Tabella 1). Sal-lum, il-fehim ġenerali tal-mekkaniżmu huwa dan li ġej. L-ewwel, impronta ta 'stress hija stabbilita matul l-ewwel avveniment ta' stress, li jinvolvi mekkaniżmi fiżjoloġiċi u molekulari differenti bħall-akkumulazzjoni ta 'metaboliti osmoregolaturi li jirrispondu għall-istress jew is-sintesi ta' proteini protettivi [9].

It-tieni, matul il-perjodu ta 'rkupru ta' wara l-istress, din l-informazzjoni maħżuna tippermetti lill-impjant taqleb fi stat permissiv, li jippermetti rispons aktar mgħaġġel jew aktar b'saħħtu għal stress sussegwenti. Din il-ħażna ta 'informazzjoni timplika (i) akkumulazzjoni ta' proteini f'konformazzjoni inattiva [17,18] u ta 'metaboliti u fitoormoni, u (ii) modifiki epiġenetiċi permezz ta' metilazzjoni tad-DNA, modifika tal-histone, jew remodeling tal-kromatin [9,17,19-21] . Il-plastikità tal-kromatina, kemm jekk tintiret mejotikament jew le, għandha rwol kruċjali kemm waqt ir-rispons immedjat għall-istress kif ukoll fl-adattament fit-tul [22,23].

It-tielet, matul l-istress sussegwenti, ir-reklutaġġ minn qabel ta 'dawn il-komposti differenti jnaqqas iż-żmien għas-sintesi tagħhom f'ammonti kbar, u b'hekk jippermetti rispons aktar mgħaġġel [24, 25]. Ix-xogħol ta' Pioneer f'Arabidopsis thaliana u Zea mays [25-27] wera li l-pjanti jurua memorja ta 'stress traskrizzjoni bi tweġiba għal espożizzjonijiet multipli għan-nixfa, li tiżvela l-eżistenza ta' ġeni tal-memorja. Dawn il-ġeni huma definiti bħala li jipproduċu livelli differenti ta' traskrizzjonijiet bi tweġiba għall-ewwel u t-tieni stress, iżda l-livelli bażali tat-traskrizzjonijiet huma simili għal dawk tal-pjanti mhux ipprajmati matul il-perjodu ta' rkupru [25].

Wara dan il-kunċett, il-Figura 1 tiġbor fil-qosor il-klassifikazzjoni ta '"ġeni tal-memorja" u "non-memorygenes" f'erba' kategoriji skont ir-regolament tal-espressjoni tagħhom matul il-perjodu tat-tieni stress, meta mqabbla mal-ewwel perjodu. L-espressjoni tal-ġeni tal-memorja [+/+] (jew [-/-]) (Figura 1a) hija indotta (jew imrażżna) kemm matul l-ewwel kif ukoll it-tieni stress meta mqabbla mal-kontroll, bl-priming tiżdied l-espressjoni differenzjali fl-istress sussegwenti . Xi ġeni tal-memorja jistgħu wkoll juru r-regolamentazzjoni opposta b'reazzjoni għall-ewwel u t-tieni stress.

Dan huwa l-każ (i) għall-[-/+] memorygenes (Figura 1b), li l-espressjoni tagħhom hija rregolata 'l isfel matul l-ewwel stress iżda rregolata 'l fuq matul it-tieni stress, u (ii) għall-[+/- ] ġeni tal-memorja, li l-espressjoni tagħhom hija regolata 'l fuq matul l-ewwel stress iżda regolata 'l isfel matul l-istress sussegwenti.

Min-naħa l-oħra, ġeni li jipproduċu livelli simili ta’ traskrizzjonijiet bi tweġiba għal kull stress huma kkunsidrati bħala "ġeni mhux tal-memorja" u huma annotati bħala ġeni [+/=] jew [−/=] (Figura 1d ) [26]. Din is-suċċessjoni ta 'avvenimenti ta' traskrizzjoni hija tradotta f'bidliet fiżjoloġiċi [18], li huma dettaljati hawn taħt u miġbura fil-qosor fil-Figura 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com