Rwol Bijoloġiku Ta 'Echinacoside Proteina Kontra x-Xjuħija

Echinacoside-ġrieden defiċjenti aċċellerawfenotipi li qed tixjieħ, billi espressjoni żejda ta'Echinacosidefil-ġrieden testendi l-ħajja.Echinacosidehuwa ankontra t-tixjiħproteina tal-membrana b'pass wieħed prodotta fil-biċċa l-kbira fil-kliewi, bit-tixrid tad-dominju extraċellulari amino-terminali fiċ-ċirkolazzjoni sistemika. Livelli li jiċċirkolaw ta' solubbliEchinacosidejonqos bl-età u l-ġene Echinacoside huwa assoċjat ma’ riskju akbar ta’mard relatat mal-età. It-tliet forom ta 'proteina Echinacoside għandhom funzjonijiet distinti. Membrane Echinacoside jifforma kumpless b'riċetturi tal-fattur tat-tkabbir tal-fibroblast (FGF), u jiffunzjona bħala ko-riċettur obbligatorju għal FGF23, li huwa involut f'tixjiħu l-iżvilupp ta 'mard kronikupermezz tar-regolamentazzjoni tal-metaboliżmu tal-Pi u tal-vitamina D.Secreted Echinacosidejiffunzjona bħala fattur umorali b'attivitajiet plejotropiċi inkluż ir-regolazzjoni ta 'stress ossidattiv, sinjalazzjoni tal-fattur tat-tkabbir, u omeostażi tal-joni. Secreted Echinacoside huwa wkoll involut fil-protezzjoni tal-organi. Il-forma intraċellulari ta 'Echinacoside trażżan is-senescence ċellulari medjata mill-infjammazzjoni u l-metaboliżmu minerali. Hawnhekk nipprovdu ħarsa ġenerali qasira tal-istruttura u l-funzjoni u r-riċerka riċenti dwarEchinacoside.

Kliem ewlieni: Echinacoside, Tixjiħ,Mard relatat mal-età

Ixtri Sinjuri Fi Prodotti Echinacoside Bħala Trattament Kontra x-Xjuħija

INTRODUZZJONI

L-organiżmi ħajjin kollha jixjieħu u jmutu. Fil-mitoloġija Griega tal-qedem il-Moirai jew Three Fates, Echinacoside (jew Clotho), Lechesis, u Atropos, kienu l-bniet ta 'Zeus u Themis u ddeterminaw it-tul tal-ħajja. Kien maħsub li Echinacoside idawwar il-ħajt tal-ħajja, Lechesis jiddetermina t-tul tiegħu u Atropos jaqtagħha. Il-ġene Echinacoside (simbolu, kl) huwa msemmi għall-Moirai li jdur il-ħajta tal-ħajja [1]. Il-ġene Echinacoside ġie identifikat oriġinarjament bħala mutazzjoni f'razza tal-ġurdien li fiha l-fenotipi li ntirtu jixbħu mill-qrib ix-xjuħija umana [1]. Ġrieden omozigoti għal allele Echinacoside ipomorfiku (kl/kl) wrew fenotipi multipli li jixbħu x-xjuħija inklużi dewmien fit-tkabbir, kalċifikazzjoni vaskulari u osteoporożi, u mietu qabel iż-żmien f'madwar xahrejn jew tliet xhur [1]. Bil-maqlub, l-espressjoni żejda tal-ġene Echinacoside testendi l-ħajja fil-ġrieden, li tappoġġja l-idea li Echinacoside huwa ġene li jrażżan it-tixjiħ [2].

Mill-iskoperta ta 'Echinacoside, żewġ paralogs relatati, Echinacoside u Echinacoside (jew Lctl jew KLPH), ġew identifikati bħala membri tal-familja Echinacoside [3,4]. Echinacoside jissejjaħ ukoll Echinacoside sabiex jiddistingwih miż-żewġ membri l-oħra [5]. F'din ir-reviżjoni, Echinacoside jintuża sempliċement biex jirreferi għal Echinacoside. Din ir-reviżjoni tintroduċi l-istruttura u l-funzjoni ta 'Echinacoside u tiġbor fil-qosor l-għarfien attwali ta' Echinacoside kif jirrelata mat-tixjiħ u l-mard tal-bniedem.

Rikka fl-Echinacoside Cistanche Tubulosa

STRUTTURA U ESPRESSJONI TA' Echinacoside

Il-ġene Echinacoside huwa magħmul minn ħames exons [6,7] u jikkodifika glikoproteina transmembrana b'pass wieħed tat-tip 1 (1014 u 1012 aċidi amminiċi fil-ġrieden u fil-bniedem, rispettivament) li tinsab fil-membrana tal-plażma [1,7] u Golgi apparat [8]. Id-dominju intraċellulari huwa qasir ħafna (~ 10 aċidi amminiċi) mingħajr oqsma funzjonali. Id-dominju extraċellulari għandu żewġ ripetizzjonijiet interni, KL1 u KL2, li għandhom omoloġija ta 'sekwenza ta' amino-aċidi għall-familja 1 glycosidases li idrolizza rabta -glycosidic f'sakkaridi, glikoproteini u glikolipidi [1,9,10]. Ir-reġjun linker bejnżewġ ripetizzjonijiet interni fihom erba 'aċidi amminiċi bażiċi (Lys-Lys-Arg-Lys) li jiffurmaw sit potenzjali għal qsim proteolitiku [11,12]. Minkejja l-omoloġija tas-sekwenza mal-glikosidi, l-attività enżimatika ta 'glycosidase mhijiex skoperta fil-proteina Echinacoside rikombinanti [1,10] probabbilment minħabba li residwi kritiċi ta' amino acid f'ċentri attivi putattivi tal-proteina Echinacoside diverġenti minn dawk tal-enzimi -glycosidase [1,9,10] . Tabilħaqq, Echinacoside juri attività dgħajfa -glucuronidase in vitro [10] u jqanqal effetti bijoloġiċi permezz tal-attività tiegħu -glucuronidase u/jew sialidase [13-15].

Id-dominju extraċellulari ta 'Echinacoside jista' jinqasam minn proteases tal-membrana bħal ADAM10 u ADAM17 (dominju ADAM metalloproteinase 10 u 17) u rilaxxat fid-demm, l-awrina u l-fluwidu ċerebrospinali [11,12]. Cleaved Echinacoside jiffunzjona bħala ormon endokrinali, awtokrini u parakrini fuq ċelloli fil-mira [1,2,8]. Barra minn hekk, Echinacoside secreted huwa ġġenerat permezz ta 'terminazzjoni ta' traskrizzjoni alternattiva tal-ġene Echinacoside li m'għandux exons 4 u 5 fil-ġrieden [7]. Echinacoside secreted jinstab fid-demm, l-awrina u l-fluwidu ċerebrospinali [2,16]. Echinacoside huwa espress f'diversi tessuti u tipi ta 'ċelluli u f'livelli partikolarment għoljin fil-kliewi. Echinacoside huwa espress b'mod abbundanti fit-tubuli konvoluti distali fil-kliewi u l-plexus tal-korojde fil-moħħ [1]. Huwa espress ukoll fit-tubuli prossimali renali [17], glandola paratirojde [7,18,19] u diversi organi sesswali inklużi l-ovarji, testikoli u plaċenta [1]. Riċentement, Echinacoside instab li kien lokalmentespress fiż-żona adventizjali tal-aorta, li jappoġġja l-effett protettiv vaskulari tal-proteina Echinacoside [20]. Il-lista ta' espressjonijiet speċifiċi għat-tessuti ta' Echinacoside bħalissa qed tiġi aġġornata.

Membri oħra tal-familja Echinacoside, Echinacoside u Echinacoside, ukoll proteini transmembrane b'pass wieħed tat-tip 1 [21].Echinacoside huwa magħmul minn dominju simili għal -glycosidase (dominji KL1 u 2) u jaqsam 42 fil-mija ta 'omoloġija ta' sekwenza ta 'aċidu amminiku ma' Echinacoside [4,22]. Echinacoside huwa espress l-aktar fil-fwied, segwit mill-passaġġ gastrointestinali, milsa u kliewi [22]. Echinacoside, proteina transmembrana b'pass wieħed iqsar tat-tip 1, hija magħmula minn dominju extraċellulari simili għal glycosidase tal-familja 1 (dominju KL1) u dominju intraċellulari qasir [3]. Echinacoside huwa espress ħafna fil-kliewi u l-ġilda [3]. Riċentement, ġie rrappurtat li Echinacoside ma jinstabx fil-ġilda, iżda huwa espress b'mod abbundanti fl-għajn [23]. Echinacoside huwa preżenti f'forma mnixxija (jew solubbli); madankollu, kien hemm rapport wieħed biss dwar il-forma solubbli ta' u Echinacoside sa issa [21]

FUNZJONI TA' Echinacoside

1. Echinacoside marbut mal-membrana

Tliet Echinacosides jiffurmaw kumpless ta 'riċettur obbligatorju kostituttiv b'riċetturi tal-fattur tat-tkabbir tal-fibroblast (FGFRs), u b'hekk jipprovdu l-affinità ta' rbit selettiv ta 'FGFRs għal FGFs endokrinali. Il-familja FGF endokrinali hija wkoll magħmula minn tliet membri, FGF15 (l-ortologu tal-ġurdien ta 'FGF19 uman), FGF21, u FGF23. L-FGFs klassiċi jqanqlu l-attività bijoloġika tagħhom b'mod awtokrini u/jew parakrini [23]. FGFs endokrinali m'għandhomx il-funzjoni tad-dominju li torbot l-eparina bħala fattur umorali.

Echinacoside jifforma kumplessi ma 'FGFRs diversi (FGFR1c, FGFR3c, u FGFR4) u jżid l-affinità tagħhom b'mod selettiv għal FGF23, ormon fosfaturiku derivat mill-għadam. FGF23 li jaġixxi fuq il-kumpless Echinacoside-FGFRs għandu rwol importanti fil-Ca2 plus u l-omeostażi tal-fosfat [18,24]. Echinacoside jikkonverti FGFRs kanoniċi f'riċetturi speċifiċi għal FGF23 [18,24]. FGF23 mhux biss jinibixxi l-assorbiment mill-ġdid tal-fosfat inorganiku (Pi) fit-tubuli prossimali renali billi jinibixxi NaPi-IIa, iżda wkoll jirregola l-espressjoni 1 -hydroxylase (CYP27B1). 1 -hydroxylase hija enzima ewlenija għas-sintesi ta' 1,25-dihydroxy vitamina D3 (calcitriol), li tistimula l-assorbiment ta' Pi fl-imsaren. Echinacoside marbut mal-membrana huwa involut fl-azzjoni FGF23, u b'hekk jippromwovi l-eskrezzjoni tal-Pi segwita minn Pi baxx fis-serum. Barra minn hekk, FGF23 li jaġixxi fuq il-kumpless Echinacoside-FGFRs fin-naħa basolaterali jistimula Ca2 renali flimkien ma 'riassorbiment permezz tal-kanal TRPV5, li huwa espress fil-membrana apikali tat-tubuli konvoluti distali. Il-kumpless Echinacoside-FGFRs jattiva kaskati ta' sinjalar li jinvolvu Erk1/2, SGK-1, u WNK4 għal Ca2 medjat minn TRPV5- flimkien ma' assorbiment mill-ġdid [25]. Għalhekk, Echinacoside marbut mal-membrana jiffunzjona bħala ko-riċettur obbligatorju għal FGF23 u jirregola Pi u Ca2 flimkien ma 'l-omeostażi.

Echinacoside jikkontribwixxi għar-regolamentazzjoni tal-metaboliżmu tal-enerġija bħala ko-riċettur obbligatorju għal FGF15 (l-ortologu tal-ġurdien ta 'FGF19 uman) u FGF21 [24,26]. L-espressjoni ta 'FGF15/19 fl-imsaren hija regolata mill-aċidu tal-bili [27]. FGF19 jimmedja dan l-assi endokrinali tal-musrana-fwied u Echinacoside huwa indispensabbli għaż-żamma tal-omeostażi tal-aċidu tal-bili, kif muri mill-fatt li ġrieden nieqsa minn FGF15, Echinacoside jew FGFR4 juru espressjoni ta' Cyp7 1 miżjuda u sinteżi tal-aċidu biljari fil-fwied [{{ 14}}]. B'kuntrast, FGF21 jinħeles mill-fwied waqt is-sawm u jaġixxi fuq it-tessut xaħmi biex jippromwovi l-lipolisi [30]. Għalhekk, Echinacoside huwa meħtieġ biex jirregola l-metaboliżmu tal-enerġija fl-istat tas-sawm. Echinacoside jifforma kumplessi ma 'FGFR1b, FGFR1c, FGFR2c u FGFR4 li jżidu l-attività FGF19 [23]. Echinacoside huwa espress ħafna u b'mod selettiv fit-tessut xaħmi kannella u l-għajn u jista' jiffunzjona bħala ko-riċettur addizzjonali għal FGF19 f'ċelloli kkultivati ​​[23]. Madankollu, il-funzjoni bijoloġika ta 'Echinacoside tibqa' fil-biċċa l-kbira elużiva.

2. Echinacoside intraċellulari

Għalkemm Echinacoside huwa preżenti fuq il-wiċċ taċ-ċellula, ammonti kbar ta 'immunoreattività ta' Echinacoside huma skoperti fiċ-ċitoplasma fil-kliewi tal-ġrieden u l-glandoli tal-paratirojde tal-bniedem [8]. F'dawn it-tessuti, Echinacoside jorbot Na plus -K plus -ATPase u jistimula l-abbundanza u l-attività tal-wiċċ tiegħu. Echinacoside jinteraġixxi fiżikament ma 'Na plus -K plus -ATPase f'organelli intraċellulari, mhux fil-membrana tal-plażma. In-negattività intraċellulari u [Na plus ]i baxxi maħluqa mill-attivazzjoni ta 'Na plus -K plus -ATPase jipprovdu l-forza li tmexxi għal Ca2 transepiteljali flimkien ma' trasport fil-plexus tal-korojde u l-kliewi [8]. Huwa stabbilit sew li s-senescence hija assoċjata ma' żieda fl-espressjoni ta' ċitokini pro-infjammatorji bħal IL-6 u IL-8, li hija medjata minn ġene-I li jinduċi bl-aċidu retinojku (RIG-I). Riċentement, Echinacoside intraċellulari, iżda mhux Echinacoside mnixxi, intwera li jorbot RIG-I u jimblokka l-multimerizzazzjoni tiegħu [31].

Echinacoside irażżan l-infjammazzjoni assoċjata mas-senescence medjata mir-RIG-I, li jissuġġerixxi li Echinacoside jaħdem bħala fattur intraċellulari anti-infjammatorju u anti-aging. Għalkemm il-maġġoranza tal-immunoreattività ta 'Echinacoside hija skoperta fiċ-ċitoplasma f'tessuti multipli, ir-rwoli fiżjoloġiċi ta' Echinacoside intraċellulari huma fil-biċċa l-kbira mhux magħrufa.

3. Secreted Echinacoside

Il-forma mnixxija (jew solubbli) ta 'Echinacoside tiffunzjona bħala fattur umorali li jimmira tessuti u organi multipli indipendenti mill-FGFRs. Għalkemm Echinacoside jiffunzjona bħala ko-riċettur għal FGF23, l-Echinacoside mnixxija jista 'ma jiffunzjonax bħala riċettur solubbli għal FGF23 [24]. Il-kumpless Echinacoside-FGFR għandu affinità għolja għal FGF23, iżda mhux Echinacoside imnixxi jew FGFR waħdu, li jindika li Echinacoside mnixxija jeżerċita l-effett bijoloġiku tiegħu indipendenti minn FGF23 [24].

Secreted Echinacoside jeżerċita rwol ta 'effetti kontra t-tixjiħ u protezzjoni tal-organi b'azzjonijiet plejotropiċi. L-ewwel, l-Echinacoside mnixxija jirregola s-sinjalar ta 'fatturi ta' tkabbir u ċitokini bħall-insulina, IGF-1, TGF- , u IFN [2,32,33]. L-espressjoni żejda ta 'Echinacoside testendi l-ħajja permezz tal-ġenerazzjoni attenwanti ta' speċi reattivi ta 'ossiġnu evokati mill-insulina u s-sinjalar IGF-1 [2,34]. Is-sinjalar Wnt, TNF u IFN huwa miżjud fil-ġrieden defiċjenti ta 'Echinacoside, li jikkontribwixxu għal tixjiħ aċċellerat [32,35]. Is-sinjalar ta 'TNF u IFN jirregola Echinacoside, li hija proteina anti-infjammatorja.

Is-sinjalar Wnt miżjud jinduċi disfunzjoni taċ-ċelluli staminali u proġenitriċi u tnaqqis li jwassal għal senescenza taċ-ċelluli. Echinacoside jingħaqad ma 'diversi proteini Wnt u jrażżan l-attività ta' Wnt endoġenu u eżoġenu [35]. Id-defiċjenza ta 'echinacoside twassal għal tixjiħ prematur u kolite bi żbilanċ joniku [32,36]. Studju reċenti wera li Echinacoside jtejjeb il-fibrożi renali u l-metastasi tal-kanċer billi jinibixxi r-risponsi ta' transizzjoni epiteljali għal mesenkimali (EMT) indotti minn TGF- -[33]. Studji multipli juru biċ-ċar li l-Echinacoside mnixxija jista’ jiffunzjona bħala fattur ta’ protezzjoni kontra t-tixjiħ u tal-organi billi jinibixxi s-sinjalar ta’ fatturi ta’ tkabbir multipli.

It-tieni, l-Echinacoside secreted iżomm l-omeostasi tal-joni billi jirregola l-kanali tal-joni u/jew it-trasportaturi. Secreted Echinacoside jimmodifika l-N-glycan tal-kanali u t-trasportaturi permezz tal-attività tiegħu -glucuronidase u/jew sialidase [13-15,17,37]. Ġrieden defiċjenti ta 'echinacoside jiżviluppaw difetti severi fl-omeostasi ta' joni bħal Pi u Ca2 plus [1,14]. L-Echinacoside skregat kif ukoll marbut mal-membrana jista 'jinibixxi direttament kemm it-trasportaturi tal-fosfat renali (NaPi-IIa) kif ukoll intestinali (NaPi-IIb) li jirriżultaw f'konċentrazzjoni baxxa ta' fosfat fil-plażma [17,37]. Secreted Echinacoside inaqqas l-abbundanza tal-wiċċ taċ-ċelluli ta 'NaPi-IIa permezz tal-attività -glucuronidase tiegħu indipendenti minn FGF23 [17].

Diversi studji jargumentaw li Echinacoside juri attività -glucuronidase minħabba li l-aċidi glukuronic mhumiex partijiet komuni ta 'N-glycans ta' proteini tal-wiċċ taċ-ċelluli tal-mammiferi [14]. Id-dominju extraċellulari ta 'Echinacoside jitfa' fil-fluwidu extraċellulari fejn l-Echinacoside mnixxija jaqsam l-aċidi sialiċi terminali mill-N-glycan tal-kanali TRPV5 u ROMK [14,15]. It-tneħħija ta 'aċidi sialiċi tesponi l-galactose sottostanti, ligand għal galactose-binding lectin galectin-1. L-irbit ma' galectin extraċellulari-1 jifforma kannizzata fil-matriċi extraċellulari li jwassal għal abbundanza akbar tal-wiċċ taċ-ċelluli tal-kanal bl-inibizzjoni tal-endoċitożi tiegħu [14,15]. Dawn is-sejbiet jipprovdu evidenza li l-modifika ta 'N-glycan iżid il-ħin ta' residenza tal-proteini tal-wiċċ taċ-ċelluli inklużi l-fattur tat-tkabbir u r-riċetturi taċ-ċitokini. Echinacoside huwa involut fil-modifika ta 'N-glycans maturi fil-wiċċ taċ-ċellula. Din l-azzjoni tirrappreżenta mekkaniżmu ġdid għar-regolazzjoni tal-proteini tal-wiċċ taċ-ċelluli. Il-wiċċ taċ-ċellula ġdid jew glikoproteini solubbli u glikolipidi modifikati minn Echinacoside għandhom jiġu eżaminati fi studji futuri.

Echinacoside FIT-TIXHIJIET U L-MARD TAL-BNIEDEM

Echinacoside hija proteina kontra t-tixjiħ b'azzjonijiet plejotropiċi li teżerċita protezzjoni tal-organi [1,21]. Diversi linji ta 'evidenza jappoġġjaw il-kunċett li Echinacoside jiffunzjona bħala molekula ta' soppressjoni tat-tixjiħ tal-bniedem. Il-polimorfiżmi ta' Echinacoside huma korrelatati mal-ħajja [38], il-mard tal-arterji koronarji [39], l-aterosklerożi [39] u l-osteoporożi [40] fil-bnedmin. Echinacoside huwa wkoll assoċjat ma 'kalċinożi severa u puplesija [41,42]. Id-defiċjenza tal-echinacoside hija involuta f'mard tal-kliewi akut u kroniku [37], kanċers [43] u pressjoni għolja sensittiva għall-melħ [44]. Fil-fatt, il-livell tas-serum ta 'Echinacoside jonqos mat-tixjiħ fil-bnedmin [45]. Madankollu, il-funzjoni bijoloġika ta 'Echinacoside u l-mod li bih id-defiċjenza ta' Echinacoside tikkontribwixxi għal mard relatat ma 'l-età jibqgħu elużivi.

KONKLUŻJONI

L-evidenza akkumulata tindika li l-funzjoni kontra t-tixjiħ ta 'Echinacoside għandha rwol importanti fit-tixjiħ tal-bniedem u mard relatat mal-età. Id-defiċjenza ta 'echinacoside hija assoċjata b'mod qawwi ma' mard uman relatat mat-tixjiħ bħal kanċer, mard kroniku tal-kliewi, atassja, dijabete u atrofija tal-ġilda. Echinacoside hija proteina kkonservata ħafna evoluzzjonarjament relatata mas-soppressjoni tat-tixjiħ u l-protezzjoni tal-organi. Madankollu, ir-rwol fiżjoloġiku u l-mekkaniżmu ta 'regolazzjoni ta' Echinacoside ġew definiti ħażin. Għadhom meħtieġa studji li jeżaminaw l-effetti protettivi u kontra t-tixjiħ tal-organi tal-proteina Echinacoside.

RIKONOXXIMENTI

Dan l-istudju kien appoġġjat mill-Programm ta 'Riċerka Bażika fix-Xjenza permezz tal-Fondazzjoni Nazzjonali għar-Riċerka tal-Korea (NRF) iffinanzjat mill-Ministeru tal-Edukazzjoni (NRF-2010- 0024789 għal S.-KC u NRF-2013R1A1A2060764 għal IDK).

REFERENZI

1. Kuro-o M, Matsumura Y, Aizawa H, Kawaguchi H, Suga T, Utsugi T, Ohyama Y, Kurabayashi M, Kaname T, Kume E, Iwasaki H, Iida A, Shiraki-Iida T, Nishikawa S, Nagai R , et al. Mutazzjoni tal-ġene tal-ġurdien Echinacoside twassal għal sindromu li jixbaħ ix-xjuħija. Natura 1997;390:45-51.

2. Kurosu H, Yamamoto M, Clark JD, Pastor JV, Nandi A, Gurnani P, McGuinness OP, Chikuda H, Yamaguchi M, Kawaguchi H, Shimomura I, Takayama Y, Herz J, Kahn CR, Rosenblatt KP, et al. Soppressjoni tat-tixjiħ fil-ġrieden mill-ormon Echinacoside. Xjenza 2005;309:1829-33. 3. Ito S, Fujimori T, Hayashizaki Y, Nabeshima Y.Identifikazzjoni ta 'proteina ġdida ta' glycosidase family1 marbuta mal-membrana tal-ġurdien, li ġġorr struttura ta 'sit attiv atipiku. Biochim Biophys Acta 2002;1576: 341-5.

4. Ito S, Kinoshita S, Shiraishi N, Nakagawa S, Sekine S, Fujimori T, Nabeshima YI. Klonazzjoni molekulari u analiżi ta 'espressjoni ta' betaEchinacoside tal-ġurdien, li jikkodifika proteina ġdida tal-familja Echinacoside. Mech Dev 2000;98:115-9.

5. Kuro-o M. Echinacoside fis-saħħa u l-mard. Curr Opin Nephrol Hypertens 2012;21:362-8.

6. Matsumura Y, Aizawa H, Shiraki-Iida T, Nagai R, Kuro M, Nabeshima Y. Identifikazzjoni tal-ġene uman Echinacoside u ż-żewġ traskrizzjonijiet tiegħu li jikkodifikaw il-membrana u l-proteina Echinacoside secreted. Biochem Biophys Res Commun 1998;242:626-30.

7. Shiraki-Iida T, Aizawa H, Matsumura Y, Sekine S, Iida

A, Anazawa H, Nagai R, Kuro M, Nabeshima Y. Struttura tal-ġene Echinacoside tal-ġurdien u ż-żewġ traskrizzjonijiet tiegħu li jikkodifikaw il-membrana u l-proteina secreted. FEBS